Microtubules


Microtubules

Microtubule

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Les microtubules sont des fibres constitutives du cytosquelette, au même titre que les microfilaments d'actine et que les filaments intermédiaires. Ils ont un diamètre d'environ 25 nm et une longueur variable du fait de leur dynamique (liée à leur fonction au sein de la cellule et à leur labilité). Deux microtubules sont utilisés pendant la mitose. Le temps de vie des microtubules est d'environ dix minutes.

Sommaire

Composition

Un microtubule est un tube dont la paroi est constituée de plusieurs protofilaments de tubuline. En général on en compte 13 par microtubule.

Chaque protofilament est lui-même constitué de dimères de tubuline :

  • tubuline α
  • tubuline β

reliées par des liaisons non-covalentes.

Cet assemblage polymérique est extrêmement labile : les extrémités des microtubules polymérisent et dépolymérisent en permanence. Les deux extrémités des microtubules ont des propriétés différentes (polarité du microtubule).

Il existe une extrémité "plus" où les dimères (alpha et béta forment un dimère) s'ajoutent et une extrémité "moins" qui au contraire perd progressivement ses dimères à moins d'être stabilisée (sauf pour les cellules épithéliales polarisées où les microtubules ne partent pas toujours du centrosome).

La polymérisation met en jeu l'hydrolyse du GTP (Guanosine TriPhosphate).

Les microtubules sont absents chez les procaryotes. Alors que pour les eucaryotes, ils sont constants chez les métazoaires, les protozoaires et les protophytes. Chez les métaphytes (qui sont également des eucaryotes), les microtubules sont très peu nombreux dans les cellules somatiques (absence de centriole) mais très présents dans les cellules sexuelles…

Polymérisation

Il y a trois phase dans la mise en place du microtubule:

  • Phase de nucléation: plus rapide que pour l'actine, Elle consiste en un assemblage des protéines hétérodimères alpha et béta après avoir hydrolysé le GTP (Guanosine TriPhosphate) de la partie béta (le GTP d'alpha est bloqué par béta), ceci forme un oligomère puis un protofilament.
  • Phase d'élongation: 13 protofilaments forment un microtubule. Les dimères s'ajoutent à la partie négative (dernier alpha) et à la partie postive (dernier béta). La polymérisation est plus forte pour la partie positive.
  • Phase d'équilibre: La partie négative est stabilisée car elle part du centrosome (sauf pour les cellules épithéliales polarisées où les microtubules ne partent pas toujours de ce centre cellulaire) et les dimère s'ajoutent ou se retirent seulement à la partie positive du microtubule. On a donc une succession de polymérisation et dépolymérisation, phénomène rapide, qui maintient en équilibre le microtubule.

Les protéines associées

Il existe des protéines associées aux microtubules ou map, les unes ont un rôle dans la stabilisation des microtubules, les autres sont spécialisées dans le mouvement des vésicules et des organites le long des microtubules ; ce sont des ATPases :

  • Les kinésines transportent vers l'extrémité positive (+), on parle de transport antérograde.
  • Les dynéines transportent vers l'extrémité négative (-), il s'agit d'un transport rétrograde.

Les protéines permettant le mouvement permettent de maintenir la place des organites de la cellule. Par exemple l'appareil de Golgi qui se situe près du noyau (donc près du centrosome) sera attaché aux dynéines afin que celles-ci le maintiennent à cette place.

Rôles

Division cellulaire ( la mitose )

Les microtubules jouent un rôle très important dans la division cellulaire (mitose) et dans les courants cytoplasmiques grâce à la coopération entre les microfilaments d'actine (le déplacement des chromosomes). L'apparition des microtubules en phase G2 de l'interphase.

  • Les microtubules polaires : permettent aux 2 centrosomes de s'éloigner l'un de l'autre.
  • Les microtubules radiaires (également appelés microtubules astériens) : ancrent les centrosomes aux membranes plasmiques
  • Les microtubules kinétochorien : partent du kinétochore (situé au niveau du centromère des chromosomes) et se dirigent vers les centrosomes

Transport cytoplasmique

Les déplacements cellulaires se font avec la concurrence entre les MA (microfilaments d'actine) et les MT (microtubules). Les microtubules sont très nombreux dans les neurones, en particulier dans les dendrites et les axones. Ils permettent d'acheminer divers composants vers leurs extrémités, servant de véritables rails sur lesquels des moteurs moléculaires, attachés aux composants à transporter, se déplacent. Ces derniers consistent, par exemple, en des vésicules synaptiques et des mitochondries.

Le transport est possible grâce à des Protéines Associées aux Microtubules (PAM ou MAP en anglais) :

  • MAP de mobilisation
Entre autres la kinésine (vers l'extrémité plus),
et la dynéine (vers l'extrémité moins).
  • MAP d'assemblage (proteines Tau, MAP-2).
  • MAP de stabilisation.

Mobilité cellulaire

Les microtubules composent majoritairement le filament axial flagellaire des cellules eucaryotes mobiles comme les spermatozoïdes matures et les protozoaires.

Autres

Les microtubules ont d'autres rôles, parmi eux le maintien de la forme tridimensionnelle et la diapédèse et le transport de vésicules d'endocytose et d'exocytose.

Molécules agissant sur les MT

Il existe des inhibiteurs de la polymérisation comme la colchicine (par réaction réversible), la vinblastine, la vincristine et le nocadazole. Ceux-ci modifient l'équilibre de la réaction de polymérisation et favorisent ainsi la dépolymérisation. On peut d'ailleurs les utiliser pour l'établissement de caryotypes. Il existe aussi des activateurs de polymérisation comme le Taxol.

Régulation

Les microtubules sont des structures extrêmement dynamiques. Ils sont synthétisés et dégradés dans des temps très brefs. Certains médicaments peuvent les déstabiliser ou, au contraire, les stabiliser.

La biogénèse des microtubules : les MT se polymérisent à partir de centres organisateurs(MTOC) :

-kinétochores (division cellulaire).
-corpuscule basal ou cinétosome (cils et flagelles).
-la matière péricentriolaire amorphe (cellules animales) ou masse amorphe (cellules végétales) pour la polymérisation des autres MT.

Pathologie des microtubules

Notes et références


Voir aussi

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