Modèle de Gompertz

Le modèle de Gompertz (ou loi de mortalité de Gompertz-Makeham) établit que le taux de mortalité est la somme de termes indépendants de l'âge (termes de Makeham) et de termes dépendants de l'âge (fonction de Gompertz).

Ce modèle suggère également la diminution exponentielle du nombre d'organismes vivants proportionnellement à l'augmentation linéaire de l'âge.

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Histoire

La mathématisation de la science de la population progresse au XIXe siècle, notamment grâce à la loi de la mortalité établie par Benjamin Gompertz. Mais également grâce à la loi logistique de Pierre François Verhulst, selon laquelle la croissance de la population ralentit.

En effet en 1825, Benjamin Gompertz propose que la force de mortalité augmente de façon exponentielle avec l'âge comme suit :

μ_x = Bc^x où B et c sont des constantes.

Cependant, se pose le problème de prendre en compte les causes de décès qui ne seraient pas directement liées à l'âge.

C'est ainsi que William Makeham propose d'extrapoler la force de mortalité aux grands âges sur la base d'une loi de Gompertz modifiée et tenant compte des causes de décès indépendantes de l'âge:

μ_x = A + Bc^x où A est le risque de mourir pour l'ensembles des causes indépendantes de l'âge.

Dans des conditions où les causes externes de décès sont rares, les termes qui ne dépendent pas de l'âge sont souvent négligeables. On parle alors de la loi de Gompertz, due à Benjamin Gompertz en 1825.

Le modèle est largement utilisé en démographie et gérontologie pour des prévisions adéquates du taux de mortalité chez certaines espèces (non humaines) et pour comparer les taux de vieillissement actuariels entre et parmi différentes espèces.

Il représente bien la croissance de certaines variables morphologiques (taille, masse corporelle...) d'organismes supérieurs (voir exemple d'application sur la croissance en masse corporelle du rat musqué en fonction de son âge.)

Modèle de Gompertz et dynamique des populations

La loi de Gompertz-Makeham décrit la dynamique de la mortalité, qui appartient à la dynamique des populations.

Le modèle a surtout été utilisé pour représenter la croissance de certains organismes.

Il permet de rendre compte de la relation d'allométrie entre 2 variables, en plus de la bonne représentation qu'il offre pour une variable.

Lorsque l'on compare le modèle de Gompertz au modèle de Verhulst, on observe un comportement similaire (croissance exponentielle de la population) néanmoins dans le cas du modèle de Gompertz, elle est plus rapide. Ces deux modèles sont concurrents pour la modélisation de la croissance des organismes.

Le modèle mathématique de Gompertz

Le modèle de Gompertz permet de modéliser la croissance d'une population régulée.

On l'exprime ainsi sous forme d'équation différentielle :

$\frac{dx}{dt}=a x \ln(\frac{K}{x})$

Il est également exprimé sous sa forme intégrée :

$x = K e^{b e^{-at}}$ avec $b = ln (\frac{x_0}{K})$

La forme intégrée du modèle de Gompertz est souvent utilisée pour le calcul numérique, tandis que la forme différentielle se prête mieux à l'interprétation.

Les paramètres :

• x représente la biomasse (taille, masse corporelle…)
• t le temps
• K la capacité limite du milieu
• a une constante

Point d'équilibre du modèle

Un état d'équilibre de la population est observé quand la population n'évolue pas. Les points d'équilibre sont les valeurs x ^* pours lesquelles

$\dot{x} = 0 \leftrightarrow \frac{dx}{dt} = 0$.

On trouve deux points d'équilibre $x_1^*=0$ et $x_2^*=K$

Calcul des points d'équilibre

$\frac{dx}{dt}= 0 \longleftrightarrow a x \ln(\frac{K}{x})=0$

Deux solutions possibles:

$\text{ Soit }ax = 0 \text{ soit } \ln(\frac{K}{x})=0$

• Pour le premier point :

$ax = 0 \text{, } a\ne 0 \longleftrightarrow x=0$, on notera ce point d'équilibre $x_1^*$.

• Pour le deuxième point :

$\ln(\frac{K}{x})=0 \longleftrightarrow \frac{K}{x}=1 \text{ car } \ln(1)=0 \text{ donc } x = K$,

on notera ce point d'équilibre $x_2^*$ .

 

Stabilité Locale

On étudie la stabilité au point d'équilibre $x_1^*$ et $x_2^*$. Ce qui veut dire que l'on va déterminer pour tout x proche de x ^* , si l'on se rapproche ou si l'on s'éloigne de x ^* .

On observe le signe de $\frac{df}{dx}$.

Si $\frac{df}{dx} > 0$ alors x* est instable.

Si $\frac{df}{dx} < 0$ alors x* est stable.

Pour cela, on calcule la dérivée partielle en ces points :

$\frac{df}{dx}=a \times ln(K)-a \times ln(x)-a$.

$x_1^*$ est instable. Pour des x proches de $x^{*}_{1}$, on s'éloigne du point d'équilibre $x^{*}_{1}$.

Démonstration

Au point d'équilibre $x_1^*=0$, on a:

$\frac{df}{dx}$ non défini (car ln(0) n’existe pas) mais $\lim_{x \to 0} \frac{df}{dx}= +\infty >0 \longrightarrow x_1^*$ est instable .

 

$x_2^*$ est stable. Pour des x proches de $x^{*}_{2}$, on se rapproche du point d'équilibre $x^{*}_{2}$.

Démonstration

Au point d'équilibre $x_2^*=K$, on a:

$\frac{df}{dx}=-a <0 \longrightarrow x_2^*$ est stable.

 

Quelques exemples d'applications

• Applications en microbiochimie et alimentation pour décrire les phases de croissance microbienne (voir : ISBN 978-2-84444-558-2)

• Applications dans des modèles de prédictions de croissance

Modélisation de la croissance pour le rat musqué

Le modèle de Gompertz représente bien la croissance en masse corporelle du rat musqué ou sa taille en fonction de son âge.

Ajustement du modèle de Gompertz aux données sur la masse corporelle avec x₀ = 16, a = 0.036 et K = 760.

L'équation s'écrit donc $x(t)=760\times \exp^{ Ln(\frac{16}{760})\times \exp^{-0.036t}}$

Exemple de représentation de données et ajustement au modèle de Gompertz.

Script R pour la construction du graphique

a=0.036
K=760
x0=16
t=seq(0, 200, by =1)
x = K*exp(log(x0/K) * exp(-a*t))

#data
age=c(0,21,29,35,44,50,55,62,69,76,83,90,97,104,110,117,124,132,138,146,152,180,187,194,201)
masse=c(16,116,175,264,352,416,447,503,540,540,603,646,684,688,695,712,739,728,747,733,738,763,757,765,767)

#graphics
plot(age,masse,type="p",pch=20,col="red",main="Masse corporelle en fonction de l'âge",ylab="Masse corporelle (en grammes)",xlab="Age (en jours)")
lines(t,x, type="l",pch=1)
legend(70,200,c("valeur réelle","ajustement modèle de Gompertz"),lty=c(0,1),pch=c(20,1),col=c("red","black"))

 

Modélisation de la croissance des tumeurs

La courbe de Gompertz est utilisée pour ajuster les données de la croissance des tumeurs. En fait, les tumeurs sont des populations de cellules dans un espace confiné où la disponibilité des éléments nutritifs est limitée. En notant la taille de la tumeur X (t), il est utile d'écrire la courbe de Gompertz comme suit:

$X(t) = K \times e^{(b \times e^{-at})}$ où $b = ln(\frac{x_0}{K})$

X (0) est la taille de la tumeur au moment de l'observation de départ. K est la taille maximale qui peut être atteinte avec les éléments nutritifs disponibles, c’est-à-dire la population asymptotique de cellules tumorales.

Voir également

Liens internes

• Allométrie
• Croissance exponentielle
• Dynamique des populations
• Modèle de Verhulst

Liens externes

Herman Denis, « MESURE DE LA LONGÉVITÉ DES ANIMAUX ET DES ÊTRES HUMAINS »

Références

• Alain pavé, Modélisation en biologie et en écologie, Aléas, février 1994, 559 p. (ISBN 2-908016-32-X) 

• (en) James Dickson Murray, Mathematical Biology : Spatial models and Biomedical Applications, t. II, Springer, 3^e éd., 811 p. (ISBN 0-387-95228-4) 

• Graziella Caselli, Démographie : Analyse et synthèse : Population et société, vol. VI, Institut National d'Etudes Démographiques, 585 p. 

• Graziella Caselli, Démographie : Analyse et synthèse : Les déterminants de la mortalité, vol. III, Institut National d'Etudes Démographiques, 2002, 483 p. (ISBN 2 7332-2013-6) 

• Alain Branger, Microbiochimie et alimentation, Educagri, 344 p. (ISBN 978-2-84444-558-2), p. 113-114