Plan d'organisation

On appelle plan d'organisation d'un organisme la disposition relative de ses différents éléments constitutifs (axes de polarité, organes et organites). On doit cette notion à Georges Cuvier qui l'a appliquée à la zoologie, mais c'est Étienne Geoffroy Saint-Hilaire qui établit le lien avec l'évolution des espèces en introduisant la notion d'homologie.

Un plan d'organisation est déterminé génétiquement puisque c'est un caractère héréditaire. Il est déterminé par des gènes du développement comme les gènes homéotiques chez la plupart des bilatériens.

Classiquement les plans d'organisation des animaux définissent les différents embranchements, mais la modernisation de cette notion a permis son extension à l'ensemble du monde vivant, à toutes les échelles (y compris unicellulaire) et à tous les niveaux hiérarchiques de la classification évolutionniste^[1].

Des plans d'organisation à différents niveaux

Le plan d'organisation d'un taxon permet de définir un type, c'est-à-dire un organisme idéal possédant toutes les caractéristiques anatomiques essentielles de ce taxon sans tenir compte des particularités de chaque espèce en faisant partie. On dit alors que les cas particuliers qui représentent ces plans d'organisation sont des variations sur un même thème.

Les niveaux du domaine et du règne

Structure typique d'une cellule procaryote.

Système d'endomembrane eucaryote.

Aux niveaux hiérarchiques les plus élevés le plan d'organisation est défini par l'arrangement relatif des principales structures cellulaires. On compte ainsi deux domaines dont l'organisation cellulaire est radicalement opposée : les procaryotes et les eucaryotes. Chez les premiers la cellule est simplement constituée d'un cytoplasme entouré par une membrane plasmique puis généralement par une paroi dont la composition est variable (muréine, membrane externe, protéines, etc.). Chez les derniers la cellule possède un noyau qui isole le matériel génétique dans un compartiment exempt de synthèse protéine ribosomique et un système d'endomembranes qui permet un flux membranaire constant. Les eucaryotes possèdent de plus d'autres organites membranés comme la mitochondrie ou le péroxysome.

Lorsque l'on descend d'un niveau pour arriver à celui du règne, on précise davantage le plan d'organisation. Le règne bactérien est l'unique règne du domaine Prokaryota, les variations de plan observées ne sont pas suffisamment grandes pour justifier la création de règnes séparés, ce qui est en revanche le cas pour les 5 règnes eucaryotes :

• Le règne basal est celui des protozoaires, il représente le grade évolutif inférieur^[2] ;
• Le règne animal s'en distingue par le passage à la pluricellularité et la différenciation cellulaire ;
• Le règne fongique par l'acquisition d'une paroi chitineuse, la perte de la phagotrophie et son remplacement par un système d'exodigestion et d'absorbotrophie ;
• Le règne plantal par l'acquisition ancestrale du chloroplaste par symbiogenèse avec une cyanobactérie ;
• Le règne chromiste par l'endosymbiose secondaire d'une algue rouge qui augmente la complexité de la topologie membranaire.

Le niveau de l'embranchement

Plan d'organisation d'un crustacé, sous-embranchement appartenant à l'embranchement des arthropodes.

C'est le niveau le plus classique pour l'étude de la diversité du vivant. On distingue une soixantaine d'embranchements et donc de plans d'organisation.

Si on compare par exemple arthropodes et chordés on retrouve des points communs comme l'existence d'une symétrie bilatérale avec deux axes de polarité antéropostérieur et dorsoventrale (ce sont deux embranchements du sous-règne Bilateria) et un corps au moins partiellement métamérisé. Mais par la suite on observe des différences importantes. Le corps des chordés est constitué de trois parties, une tête, un tronc et une queue post-anale, il est peu métamérisé (somites seulement), le système nerveux est dorsal (épineurien), le cœur est ventral et le squelette est interne (chorde ou squelette osseux).

Au contraire, le corps des arthropodes est très métamérisé, constitué de segments répétés visibles en morphologie externe (structure annelée des myriapodes par exemple) parfois rassemblés en trois parties plus ou moins distinctes : l'abdomen, le thorax et le céphalon. Le système nerveux est ventral (hyponeurien), le cœur est dorsal, le squelette formé de chitine est externe, et certains segments portent des appendices articulés.

Les niveaux inférieurs

Lorsqu'on continue à descendre dans les niveaux hiérarchiques de la classification, on continue à préciser toujours davantage le plan d'organisation de plus en plus particulier auquel on a affaire.

Par exemple chez les tétrapodes, une superclasse parmi les chordés, on peut rajouter au plan général un crâne, quatre membres chiridiens et une paire de poumons pour le système respiratoire. Plus bas dans la classification, on distingue par exemple la famille des hominidés de celle des pongidés grâce à la bipédie et aux adaptations anatomiques associées.

Plan d'organisation et évolution

Dynamique évolutive

Convergence évolutive et adaptation

Les ailes des ptérosaures (1), des chauves-souris (2) et des oiseaux (3) sont analogues en tant qu'ailes, mais homologues comme membres.

Le plan d'organisation, en tant que structure fonctionnelle, représente une forme d'adaptation de l'organisme à sa niche écologique. On observe ainsi certaines corrélations entre le plan d'organisation et le mode de vie ou la zone adaptative. Par exemple, la présence d'un seul axe de polarité (et donc d'une symétrie radiale) est le plus souvent associée avec un mode de vie fixé ou errant (éponges, méduses, plantes terrestres). Tandis que la présence de deux axes de polarité (et donc d'une symétrie bilatérale) est associée avec une mobilité active (animaux bilatériens).

Des organismes appartenant à des groupes très différents, mais soumis à des pressions sélectives similaires peuvent donc adopter des plan d'organisation plus ou moins similaires : c'est la convergence évolutive (voire le cas des ailes ci-contre).

Au contraire, deux plans d'organisation similaires peuvent mener à des modes de vie très différents (par exemple les cétacés et les oiseaux répondant à un plan d'organisation proche) alors que deux plans d'organisation très différents peuvent permettre des modes de vie similaires (éponges et ascidies).

Divergence évolutive et essentialisme

Au sein d'un taxon, le plan d'organisation général peut être plus ou modifié dans le cas particulier d'un taxon d'ordre inférieur. L'ampleur de cette modification (quantité et qualité des caractères modifiés, et valeur adaptative de ces derniers) peut entrainer la catégorisation de ce taxon au même niveau linnéen (voire un niveau supérieur) que le taxon ancestral (dans le cadre de la pratique taxonomique évolutionniste). Ce n'est pas le cas lorsque la modification (même importante) ne touche qu'un faible nombre de caractères. Cette divergence évolutive peut inclure une régression vers un grade antérieur.

Par exemple, bien que le plan d'organisation général du règne des chromistes inclut la présence d'un chloroplaste à quatre membranes, certaines chromistes ont secondairement perdu ce plaste (régressant ainsi plus ou moins vers un plan d'organisation "de type protozoaire") comme les embranchements des ciliés ou des pseudochampignons (on appelle chromophytes les chromistes qui au contraire ont conservé le plan d'organisation ancestral permettant la photosynthèse). Un autre exemple connu concerne par exemple la régression du sous-règne animal Myxozoa vers l'unicellularité. Dans ce cas, bien que les myxozoaires émergent généalogiquement parmi les radiés, ils ne font pas partie de ce sous-règne à cause l'ampleur de la modification phénotypique. Comme dans le cas des myxozoaires, la régression du plan d'organisation est souvent liée à un mode de vie parasitaire.

Le plan d'organisation ne désigne donc pas une essence fixe et éternelle d'un taxon (qui est de toute façon soumis aux transformations qu'implique l'évolution biologique), c'est-à-dire un ensemble de caractères qui le définirait exclusivement (aucun autre groupe ne possèderait un de ces caractères) et nécessairement (tous les organismes de ce taxon posséderaient tous ces caractères). Il représente simplement un type idéalisé représentant les traits morphoanatomiques que l'on rencontre généralement chez les organismes appartenant à ce taxon.

Histoire évolutive

Sur le plan évolutif, la plupart des plans d'organisation animaux sont apparus pendant l'explosion cambrienne. Il y a eu depuis relativement peu d'innovations (aucune apparition d'un nouvel embranchement), ce qui laisse supposer que des contraintes importantes existent et qui auraient pour conséquence de rendre toute modification importante du plan d'organisation peu avantageuse.

Arbre phylogénétique des principaux embranchements animaux

Animaux	Spongiaires (paraphylétique) Cnidaires Cténophores Bilatériens Plathelminthes Annélides Mollusques Némertes Brachiopodes Némathelminthes Nématomorphes Arthropodes Tardigrades Onychophores Echinodermes Chordés Hémichordés

 

Plans d'organisation polyphylétiques

Les groupes définis par leur plan d'organisation ne sont pas toujours monophylétiques. Le plan d'organisation est en effet défini à partir d'un ensemble de caractères morphoanatomiques pouvant dans certains cas correspondre à un ensemble d'analogies. Par exemple les systématiciens classaient autrefois les plans d'organisation animaux en fonction de la présence ou de l'absence d'une cavité générale car ils pensaient qu'il s'agissait d'un critère généalogiquement pertinent. Aujourd'hui on sait que les groupes ainsi formés (cœlomates, pseudocœlomates et acœlomates) sont polyphylétiques, le perte du cœlome étant probablement un cas de convergence évolutive dans plusieurs groupes. De même, quand on parle des organismes vermiformes on fait référence à un groupe polyphylétique. C'est le cas aussi de certains grades évolutifs comme l'unicellularité qui est également polyphylétique.

Position des écoles de taxonomie

En règle générale, on appelle "embranchement" un taxon dont le plan d'organisation est si différent des autres qu'on le considère comme un plan d'organisation original. Comme expliqué ci-dessus, un plan d'organisation ne désigne cependant pas nécessairement un clade.

En effet, les taxons étant tous apparentés les un les autres, l'apparition d'un nouveau plan d'organisation se produit nécessairement à partir d'un plan d'organisation précédent. Ainsi le plan d'organisation primitif ne peut que renvoyer à un groupe paraphylétique. Par exemple, on peut citer le taxon Acanthocephala qui a un plan d'organisation proche des Aschelminthes, alors qu'il est apparu au sein des Rotifera. Citons aussi le cas de Siboglinidae dont le plan d'organisation rappelle une organisation "deutérostomien/epithélioneurien" mais qui sont en fait des Annelida. Aujourd'hui, on tendra alors à considérer les Syndermata comme l'ensemble rassemblant acanthocephales et rotifères où les rotifères sont paraphylétiques. L'embranchement syndermata est alors constitué de deux plans d'organisations dont l'un est primitif (rotifères) et l'autre dérivé du premier. De même, les Siboglinidae sont considérés comme appartenant aux annélides qui consensuellement comprennent au moins 4 plans d'organisation différente : Echuria, Sipuncula, Siboglinidae et Annelida. On comprend alors que le plan d'organisation ne doit pas être considéré comme une essence (ce qui serait une régression aux conceptions fixistes de Cuvier).

Ceci étant, les écoles de pensée de taxonomie s'opposent sur la prise en compte ou non du plan d'organisation dans l'établissement de la classification phylogénétique des organismes. Si les cladistes et les évolutionnistes s'accordent sur l'exclusion des groupes polyphylétiques fondés sur des analogies, ils se disputent en revanche sur le statut des groupes paraphylétiques. Pour les cladistes, tout taxon doit être un clade (donc holophylétique) et tout clade doit être un taxon. Au contraire pour les évolutionnistes la classification doit refléter la dynamique évolutive réellement à l’œuvre et les changements de plan d'organisation, ce qui revient reconnaitre comme valide des taxons paraphylétiques.

Bibliographie

Atlas de biologie animale - tome 1, Heusser S. & Dupuy H.-G.

Manuel M. 2009. Evolution animale : les péripéties de la phylogénie. Encyclopédie Universalis, 134-149.

Références

1. ↑ Thomas Cavalier-Smith, 1998. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73: 203-266.
2. ↑ Cavalier-Smith T, « Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree », dans Biol. Lett., vol. 6, n^o 3, juin 2010, p. 342–5 [texte intégral, lien PMID, lien DOI]