Selection sexuelle

Sélection sexuelle

Les mécanismes de l'évolution biologique

Mécanismes non aléatoires: sélection naturelle sélection utilitaire sélection sexuelle sélection de parentèle sélection de groupe sélection stratégique sélection artificielle

Mécanismes aléatoires: mutation génétique recombinaison

Dynamiques évolutionnaires : spéciation adaptation des espèces extinction des espèces radiation évolutive dérive génétique équilibres ponctués

La queue et la parade nuptiale du paon sont des produits de la sélection sexuelle

La sélection sexuelle constitue l'un des deux mécanismes de la théorie de l'évolution, celui qui est lié à la « lutte pour la reproduction », distincte et complémentaire de la « lutte pour la survie » (ou sélection naturelle).

Définition

Le concept de sélection sexuelle désigne le processus selon lequel la compétition entre les individus en vue de l'accouplement est un facteur de l'évolution de certains traits héréditaires. Il s'agit d'une compétition intraspécifique (entre individus d'une même espèce) et sexe-dépendante (elle s'exerce différemment sur les individus mâles et femelles d'une même population). La sélection sexuelle permet, par exemple, d'expliquer :

• des phénomènes d'apparence contraire aux nécessités de survie, comme la queue majestueuse du paon
• la variété de la faune des Galapagos, où existaient peu de prédateurs ; en un tel cas, la sélection de reproduction prend le pas sur la sélection de survie et peut conduire à l'émergence de nouvelles espèces par spéciation sympatrique
• le dimorphisme sexuel, c'est-à-dire les différences qui existent entre les mâles et les femelles d'une même espèce

Historique de la notion

En publiant L'Origine des espèces (1859), Charles Darwin révolutionne la théorie de l'évolution en proposant le mécanisme de sélection naturelle basé sur la reproduction différentielle des individus en fonction de leur capacité à survivre. Plus tard, il ajoute un autre versant à sa théorie de l'évolution, versant qu'il baptisera lui-même sélection sexuelle, arguant que la compétition entre individus pour la reproduction sexuée peut aussi être un facteur majeur d'évolution de certains traits inexplicables dans le seul cadre de la sélection écologique, l'exemple le plus connu cité par Darwin étant celui de la queue du paon.

Dans l'Angleterre victorienne, Darwin eut beaucoup de difficultés à défendre cet aspect de sa théorie contre ses contemporains, comme face à son collègue Alfred Wallace qui était pourtant simultanément arrivé à une formulation analogue de la théorie de la sélection écologique. La majorité des savants de l'époque refusait en effet de voir dans la sélection sexuelle autre chose qu'une forme de sélection de survie liée à la compétition entre les mâles d'une espèce, refusant l'idée que le choix des femelles puisse exercer une quelconque pression évolutive. La théorie de la sélection se voit d'autant moins acceptée que Darwin la développe dans un ouvrage intitulé La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe où il défend aussi l'idée que certains attributs humain sont des purs produits de la sélection naturelle. Il cite ainsi des traits dimorphiques comme la barbe présente chez les seuls individus mâles^[1] ou la relativement faible pilosité humaine comparée aux autres mammifères^[2] comme exemples de produits de la sélection sexuelle chez l'être humain.

Ce n'est qu'au cours du XX^e siècle, notamment grâce aux travaux de Ronald Fisher dans les années 1930 mais surtout à partir des années 1970, avec les travaux de Robert Trivers ou Robert Williams que cet aspect de la théorie darwinienne sera pleinement accepté comme un mécanisme à part entière. Ronald Fisher^[3] contribue par exemple à renouveler la notion en appliquant des méthodes statistiques à la génétique des populations. Il montre par exemple qu'un léger biais dans la préférence des femelles qui les ferait préférer des mâles dotés de longues plumes à des mâles dotés de plumes plus courte peut conduire à une situation évolutive où de génération en génération, le plumage des mâles augmente car à chaque génération les mâles les plus fertiles sont ceux qui ont les plumes les plus longues dans la population. Dans le même temps, le biais de préférence des femelles s'accentue : celle qui choisissent les mâles les plus reproductifs sont aussi celle dont les descendants seront le plus nombreux. Ainsi dans la démonstration de Fisher, un léger biais dans la préférence d'un sexe pour les attributs de l'autre peut conduire à une situation extrême jusqu'au point où l'avantage reproductif est compensé par le désavantage en termes de survie (risque d'être repéré par un prédateur, par exemple).

Au cours des années 1960, William Hamilton poursuivra les travaux de Fisher. Il contribuera par exemple à la théorie de la reine rouge expliquant l'avantage de la reproduction sexuée en ce qu'elle permet de résister de façon plus efficace aux parasites.

L'idée d'évolution désavantageuse sera poussé plus avant par Amotz Zahavi qui explique, en 1975, par sa théorie du handicap que le fait qu'un attribut soit un handicap entraîne précisément qu'il soit préféré par les membres de l'autre sexe. En effet, ce handicap est aussi un signal faisant la preuve directe de la qualité de l'individu puisque ce dernier est capable de survivre malgré ce handicap. Ainsi, pour les espèces du genre Paon, plus les plumes de la queue sont longues, plus le mâle a du succès quand bien même elles handicapent fortement les déplacements de l'animal.

Enfin, en appuyant sur le rôle du conflit sexuel défini par William Rice, Locke Rowe et Göran Arnvist, Thierry Lodé réintroduit la divergence d'intérêt entre mâle et femelle comme une force fondamentale de la théorie évolutive. Mâles et femelles pratiquent une guerre des sexes depuis la mante religieuse au combat des otaries. Le conflit sexuel entraîne un processus de co-évolution antagoniste dans lequel un des sexes évolue en développant des traits manipulateurs tandis que l'autre sexe (souvent les femelles) contre cette évolution en manifestant des caractéristiques de résistances. Ce phénomène détermine ce que Thierry Lodé appelle, « le tir à la corde évolutif ». C'est l'existence de la diversité des stratégies sexuelles et le conflit sexuel qui favorisent la spéciation.

Sélection inter-sexe et intra-sexe

La sélection sexuelle est particulièrement importante parmi de nombreux groupes de vertébrés (oiseaux, mammifères) chez qui la production de gamètes par la femelle est relativement restreinte. L'accès au partenaire sexuel est donc un facteur important de la différence de fécondité entre les individus.La compétition sexuelle peut donc prendre deux modalités non exclusives^[4]:

• Compétition en vue d'être le plus attirant pour les membres du sexe opposé, on parle de sélection intersexuelle.
• Compétition entre individus du même sexe pour s'arroger l'accès aux partenaires sexuels, on parle de sélection intrasexuelle

La sélection sexuelle conduit en général à accroître le dimorphisme sexuel. De nombreux traits, par exemple la taille, la couleur, une musculature puissante, peuvent être non seulement un avantage pour la collecte de nourriture tout en constituant aussi des attracteurs sexuels importants. La sélection sexuelle est aussi responsable du développement d'adaptations spécifiques. Ces traits, qui donnent un avantage à un individu par rapport à ses rivaux lors de la recherche d'un partenaire sexuel, sont appelés caractères sexuels secondaires. Ils peuvent être de plusieurs types : Chez les oiseaux la sélection sexuelle expliquerait les magnifiques plumages que l'on observe souvent, mais elle pourrait être aussi à l'origine des plumes dont la forme est destinée à mettre en évidence les couleurs. Aussi peut-on croire que les plumes sont apparues indépendamment du vol suite à la faculté des futurs oiseaux de fixer des pigments colorés issus de l'alimentation (ce que ne peuvent faire les mammifères). Par la suite les ailes seraient apparues en raison de la régression des doigts liés à la station bipède, régression compensée par l'allongement des plumes de la main.

• morphologique et physiologiques (organes de séduction et/ou de duel entre individus du même sexe. Exemple : les bois du cerf)
• éthologiques (comportement de recherche de partenaire, de défense du territoire, parade nuptiale, aire de parade...)

Les différences sexuelles directement liés à la reproduction et ne servant pas directement à la recherche d'un partenaire sont appelés caractères sexuels primaires.

Sélection sexuelle vs. sélection écologique

Les adaptations issues de la sélection sexuelle sont indépendantes voire antagonistes aux adaptations déterminées par la sélection écologique qui est le résultat des compétitions intraspécifique et interspécifique pour la nourriture au sein de la niche écologique et de l'adaptation à la survie (résistance à la prédation, au parasitisme, etc.). Par exemple l'impressionnante mais encombrante queue du paon lui est essentiellement utile pour la parade amoureuse. Selon la théorie du handicap, c'est même parce qu'un trait est un facteur de risque pour la survie qu'il va faire l'objet d'une sélection sexuelle : les individus ayant intérêt à se reproduire avec ceux qui sont capable de survivre malgré ce handicap (qui atteste donc de leurs capacités).

La combinaison de ces deux types de sélections (sexuelle et écologique) sur les mêmes traits est généralement appelée sélection naturelle. Dans le grand public, la sélection naturelle se limite à sa dimension strictement écologique et la sélection sexuelle est parfois simplement ignorée, mais ceci semble être un reliquat de la pruderie victorienne.

Sélection pré- et post-copulatoire

Même si elle est moins visible, la sélection sexuelle peut se prolonger après l'acte copulatoire. En effet, avant l'accouplement proprement dit, lors de la phase pré-copulatoire, les individus sont en compétition pour accéder au partenaire. Mais cette compétition ne cesse pas après que l'acte sexuel a eu lieu. Ainsi, la femelle qui est en général, chez les vertébrés, le sexe qui produit le moins de gamètes et pour qui l'investissement parental est le plus élevé peut chercher à se reproduire avec d'autres mâles de l'espèce. C'est ce qu'on appelle la polyandrie. Auquel cas, les spermatozoïdes de ses différents partenaires sexuels se mêleront dans son système reproducteur et entreront en compétition (intra-sexe) pour féconder le ou les ovule(s). D'un point de vue évolutif, la femelle a donc intérêt à mettre en concurrence les gamètes de plusieurs partenaires afin de se reproduire avec le meilleur fertilisateur. Dès lors, il peut s'établir une compétition inter-sexe par laquelle l'un des deux partenaires (en général, le mâle) contraint la femelle à ne pas avoir de relations sexuelles avec d'autres individus.

Le choix qu'exerce la femelle par l'intermédiaire d'une sélection sur les gamètes mâles a été baptisé "choix femelle cryptique".

Sélection sexuelle chez l'être humain

Dès qu'il propose sa théorie de la sélection sexuelle en 1871, Charles Darwin envisage que celle-ci s'applique autant à l'espèce humaine qu'aux autres espèces animales. Par exemple, la pilosité particulière de notre espèce, quasi absente sur l'ensemble du corps mais très présente sur la tête (barbe et cheveux), constituait pour Darwin un produit de la sélection sexuelle en l'absence d'avantage sélectif pour la survie. De même expliquait-il l'origine des races humaines qui ne semblait pas être le résultat de la sélection naturelle. La bipédie, l'accroissement du cerveau, ont été aussi supposés provenir de la sélection sexuelle. ^[5]. Plus récemment, il a été suggéré que le pénis de l'homme et notamment le prépuce est le produit d'une compétition post-copulatoire entre les individus mâles : la forme de cet organe sexuel est telle qu'il agit comme un aspirateur qui élimine le sperme d'éventuels autres mâles qui l'auraient précédé.^[6]

Toutefois, dans l'espèce humaine, les mécanismes de la sélection sexuelle restent difficiles à mettre en évidence du fait des traditions culturelles qui régissent les comportements sexuels (séduction, rapport sexuel...) et des capacités intellectuelles individuelles qui se superposent aux conduites plus instinctives. Les recherches menées sur le sujet ont donc étudié les phénomènes associés aux possibles formes de sélection sexuelle dans l'espèce humaine sous deux angles principaux :

• la psychologie interculturelle qui recherche dans les comportements sexuels des universaux indépendants des pratiques culturelles;
• la psychologie expérimentale, qui étudie l'influence de différents facteurs expérimentaux sur le choix effectué par les sujets interrogés sur leur préférence concernant un partenaire sexuel.

Les travaux menés par le psychologue évolutionniste David Buss auprès de plusieurs dizaines de cultures différentes montrent que, dans l'espèce humaine, certains traits sont universellement valorisés chez un partenaire sexuel: la gentillesse, l'intelligence, la bonne santé... Par ailleurs, certaines caractéristiques physiques sont jugées plus attirantes que d'autres, comme la symétrie du visage ou du corps. Mais outre ces facteurs communs aux deux sexes, la théorie de la sélection prédit des différences entre les hommes et les femmes quant à leurs préférences, en raison de la différence dans l'investissement parental entre les deux sexes.

En effet, dans la majorité des cultures, les hommes sont influencés par certains critères morphologiques liés à la fertilité des femmes, comme un jeune âge ou un faible rapport taille-hanche. À l'inverse, aux yeux des femmes, un partenaire est jugé en moyenne plus attractif s'il est plus âgé qu'elles-mêmes; comparativement aux hommes, les caractéristiques physiques sont moins importantes que celles liées au statut social^[7].

Des travaux menés en laboratoire semblent aussi montrer que les humains sont aussi sensibles à de multiples autres facteurs de façon plus ou moins explicite. Une série d'expériences ont ainsi mis en évidence que les êtres humains étaient sensibles aux odeurs. Les femmes rapportent être de meilleure humeur après avoir senti des stéroïdes produits par les glandes sudoripares des aisselles, telles qu'on peut les recueillir chez des hommes adultes. Sans les voir, les femmes préfèrent les odeurs des hommes dont la morphologie est symétrique^[8]. Le rôle du baiser sur la bouche est aussi évoqué par Thierry Lodé comme favorisant une exploration du système immunitaire. Enfin, les odeurs semblent aussi utilisées (de façon implicite) pour favoriser la diversité génétique : un individu juge plus agréable une odeur provenant d'une personne de sexe opposé dont le système HLA présente une plus grande dissimilarité avec le sien ^[9].

Si le dimorphisme anatomique entre les deux sexes suggère que la sélection sexuelle a un rôle significatif dans l'évolution des traits anatomiques et physiologiques de l'être humain, les conséquences de celle-ci sur les comportements sexuels restent controversées. Les éléments les plus probants viennent des comparaisons trans-culturelles qui montrent que les conséquences comportementales d'une forme de sélection sexuelle dans l'espèce humaine semblent bien universelles -- ce qui n'exclut pas de nombreuses variations tant entre qu'à l'intérieur même de chaque tradition culturelle. Par contre, les mécanismes neurocognitifs sous-jacents restent eux encore peu explorés.

Notes et références

1. ↑ Charles Darwin (trad. Edmond Barbier, préface de Carl Vogt), La descendance de l'homme et la sélection sexuelle [« The descent of man, and selection in relation to sex »], C. Reinwald & Cie, 707 p., partie II, chap. XX (« Caractères sexuels secondaires chez l'homme (suite) »), p. 658-660 
2. ↑ Charles Darwin (trad. Edmond Barbier, préface de Carl Vogt), La descendance de l'homme et la sélection sexuelle [« The descent of man, and selection in relation to sex »], C. Reinwald & Cie, 707 p., partie II, chap. XX (« Caractères sexuels secondaires chez l'homme (suite) »), p. 656-658 
3. ↑ (en) R.A. Fisher, The Genetical Theory of Natural Selection, 1930 
4. ↑ (en) John Hunt, Casper J. Breuker, Jennifer A. Sadowski et Allen J. Moore, « Male-male competition, female mate choice and their interaction: determining total sexual selection », dans Journal of Evolutionary Biology, vol. 22, n^o 1, Janvier 2009, p. 13-26 [lien DOI] 
5. ↑ Richard Dawkins, il était une fois nos ancêtres, chapitre les sauropsidés
6. ↑ Male Genital Morphology and Function: An Evolutionary Perspective. M. Simmons, J. Jones. The Journal of Urology, Volume 177, Issue 5, Pages 1625-1631
7. ↑ Buss, D. M. (1989). Sex differences in human mate preferences: Evolutionary hypotheses tested in 37 cultures. Behavioral & Brain Sciences, 12, 1-49. pdf
8. ↑ K. Grammer, B. Fink, N. Neave. Human pheromones and sexual attraction. European Journal of Obstetrics & Gynecology and Reproductive Biology, Volume 118, Issue 2, Pages 135-142.
9. ↑ Wedekind C, Füri S. Body odour preferences in men and women: do they aim for specific MHC combinations or simply heterozygosity? Proc. R. Soc. Lond. B 264, 1471−1479 (1997). [1]

Voir aussi

Articles connexes

• Sélection intrasexuelle
• Sélection intersexuelle
• Compétition (biologie)
• Course aux armements
• Théorie de la reine rouge
• Conflit sexuel
• Attirance sexuelle

Liens externes

• Les spermatozoïdes géants de la drosophile, par les biologistes Dominique Joly, Béatrice Dejonghe et Nathalie Luck dans la revues Insectes, n°128(1), 2003
• http://www.unice.fr/neurobiol/neurocomp/enseignement/cleren/L3psycho/Cpt_sexuel_internet.pdf
• (en) D.M. Buss, The Evolution of Desire (Basic, New York, 1994/2003).* [pdf]Cours sur la sélection sexuelle de l'université de Lille
• (fr)Alain Lenoir, « SÉLECTION SEXUELLE ET CONFLITS SEXUELS », 2005 (cours de maîtrise)
• (fr)Comportement et stratégie de reproduction en biologie évolutive, Université de Lille
• CNRS La guerre des sexes: Trois questions à Thierry Lodé

Bibliographie

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