Taille du génome

La taille du génome correspond à la quantité d'ADN contenue dans une copie d'un génome. La taille d'un génome est également appelé valeur C. Elle est mesurée soit par sa masse où on utilise le picogramme, noté pg comme unité, ou bien par le nombre de nucléotides (paires de bases) avec le Mégabase, notée Mb (1 million de nucléotides) comme unité. 1 pg correspond à 978 Mb^[1].

Origine du terme

Le terme de "Taille du génome" est souvent attribué par erreur à Hinegardner^[2], puisque Hinegardner utilisa ce terme en 1969 dans le sens "nombre de gènes". Par contre, en février 1969, Wolf et al. utilisèrent le terme "taille du génome" avec le sens actuel^[3]. Le terme de "taille du génome" est devenu populaire au début des années 1970 sans doute suite à la publication du livre de Susumu Ohno, Evolution by Gene Duplication^[4].

Conversion de picograms (pg) en paire de bases (bp)

$\text{nombre de paires de bases} = \text{masse en pg}\times0.978\times10^9$

ou simplement:

1pg = 978Mb^[1]

Évolution de la taille du génome

La taille des génomes eukaryotes est très variable. Le parasite intracellulaire Encephalitozoon cuniculi a un génome de 2,8 Mb alors que le diatom Navicola pelliculosa a un génome supérieur à 690000 Mb. Ces variations peuvent également être importantes au sein d'un même groupe: la taille du génome chez les arthropodes varie de l'ordre de 250 fois, chez les poissons de 350 fois et chez les angiospermes de 1000 fois. La variation des tailles de génome est due à une différence de tolérance à l'augmentation du génome ainsi qu'à un taux de perte d'ADN différent suivant les espèces. Par exemple, le génome relativement compact de la mouche Drosophila melanogaster est dû à un taux de perte d'ADN par délétion élevé et bien supérieur à celui des mammifères^[5]. De plus, il est apparu qu'il n'existait pas de corrélation entre la taille du génome et la complexité d'un organisme. Cette observation a été appelée le paradoxe de la valeur C.

Expansion du génome

Les mécanismes sont:

• Amplification des transposons et rétrotransposons
• Duplication complète du génome ou bien duplication segmentale d'une région chromosomique
• Amplification des séquences répétées
• Dans les cellules eucaryotes, le transfert d'ADN d'un organite au noyau
• Taille et nombre des introns

Chez les plantes, l'amplification des rétrotransposons LTR semble être une cause importante de la variation de la taille du génome. Ainsi, 70% du génome du maïs est composé de rétrotransposons LTR. Cette expansion de rétrotransposon a induit le doublement du génome du maïs en quelques millions d'années^[6]. Chez les arthropodes, le taux de perte d'ADN semble être le facteur essentiel pour la variation des tailles de génome. Ainsi, le criquet d'hawaï a un génome 11 fois supérieur à celui de la mouche Drosophila melanogaster et un taux de perte d'ADN 40 fois inférieur^[5]. Chez les bactéries, la taille du génome est corrélée avec le taux de gènes dupliqués^[7].

Réduction du génome

La réduction de la taille d'un génome a été mis en évidence chez des parasites (Par exemple:Encephalitozoon cuniculi) ou bien chez des symbiontes intracellulaires (Par exemple:Buchnera aphidicola). Dans le cas de symbiontes intracellulaires, la réduction du génome est accompagnée d'un transfert de gène du symbionte vers le noyau de la cellule hôte. Ce processus est à la base de la théorie endosymbiotique de l'origine des mitochondries et des chloroplastes.

Implication évolutive

La taille du génome est un « trait biologique » important car elle corrèle avec la taille cellulaire et nucléaire, le taux d'activité métabolique et la durée de la mitose et de la méïose^[8]. Cependant, plusieurs modèles ont été proposés pour expliquer la fonction sélèctive et l'origine de la variation de la taille du génome. Donc pour l'heure, il existe encore de nombreuses interrogations à ce sujet.

Taille des génomes d'espèces modèles

	Organisme	Taille du génome (Mpb)	Nombre de gènes protéiques estimés
Virus	Virus de la grippe	0,013
	Bactériophage λ	0,05
	Bactériophage T4	0,165
	Mimivirus	1,2	1 260
Bactéries	Mycoplasma pneumoniae	0,816	689
	Pelagibacter ubique	1,3	1 354
	Haemophilus	1,8	1 657
	Staphylococcus aureus	2,8	2 619
	Bacillus subtilis	4,2	4 106
	Escherichia coli	4,64	4 243
Archaea	Nanoarchaeum equitans	0,49	536
	Pyrococcus abyssi	1,77	1 898
	Sulfolobus solfataricus	3	2 977
Eucaryotes	Encephalitozoon cuniculi	2,9	1 996
	Saccharomyces cerevisiae (levure)	12	5 863
	Plasmodium falciparum	21,8	5 314
	Caenorhabditis elegans (nématode)	100	22 628
	Drosophila melanogaster (insecte)	118	16 548
	Arabidopsis thaliana (plante)	119	27 379[9]
	Populus trichocarpa (peuplier)	485	45 500
	Zea mais (maïs)	5 000	54 606[10]
	Mus musculus (souris)	3 400	30 000
	Homo sapiens (homme)	3 400	26 517
	Polychaos dubium (amibe)	675 000

Avant qu'il soit séquencé, le génome humain était supposé contenir environ 100 000 gènes. Cette estimation a été revue à la baisse par la suite, et est actuellement de l'ordre de 24 000 - du même ordre que la plante Arabidopsis thaliana (27 379 gènes).

La séquence complète du dernier chromosome dans le génome humain (chromosome 1, le plus grand, contenant à lui seul 8% de ce génome) a été obtenue en mai 2006.

Plus grand génome

La fleur japonaise Paris japonica, du genre Paris a le génome le plus vaste décrit : il comporte près de 150 milliards de paires de base, soit près de 50 fois la taille du génome humain^[11]

Références

1. ↑ ^{a et b} Dolezel J, Bartoš J, Voglmayr H, Greilhuber J, « Nuclear DNA content and genome size of trout and human », dans Cytometry A, vol. 51, n^o 2, 2003, p. 127-128 [lien PMID] 
2. ↑ (en) Hinegardner R, Molecular Evolution, Sinauer Associates, Inc., Sunderland, 1976, « Evolution of genome size », p. 179-199 
3. ↑ Wolf U, Ritter H, Atkin NB, Ohno S, « Polyploidization in the fish family Cyprinidae, Order Cypriniformes. I. DNA-content and chromosome sets in various species of Cyprinidae », dans Humangenetik, vol. 7, 1969, p. 240-244 
4. ↑ Ohno S, Evolution by Gene Duplication, New York, Springer-Verlag, 1970 
5. ↑ ^{a et b} Petrov DA, et al. Evidence for DNA loss as a determinant of genome size Science, 2000, 287, 1060-1062
6. ↑ SanMiguel P, Bennetzen JL, Evidence that a recent increase in maize genome size was caused by the massive amplification of intergene retrotransposons. Ann. Bot. (Lond.), 1998 82:37–44
7. ↑ Gevers D, Vandepoele K, Simillion C, Van der Peer Y, Gene duplication and biased functional retention of paralogs in bacterial genomes Trends in Microbiology. 2004 April;12(4):341-5.
8. ↑ Petrov DA. Evolution of genome size: new approaches to an old problem Trends Genet 2001 17 (1), 23-28
9. ↑ TAIR9 Genome release. Consulté le 22 juillet 2009. « The TAIR9 release contains 27,379 protein coding genes, 4827 pseudogenes or transposable elements and 1312 ncRNAs (33,518 genes in all, 39,640 gene models) »
10. ↑ Release Version. Consulté le 22 juillet 2009
11. ↑ Pellicer J, Fay M, Leitch IJ, The largest eukaryotic genome of them all?, Botanical Journal of the Linnean Society, 2010;164:10–15

Voir aussi

• Génome
• Génomique comparative
• Paradoxe de la valeur C
• Génome humain
• Duplication du génome

Liens externes

• Animal Genome Size Database
• Plant DNA C-values Database
• Fungal Genome Size Database
• Fungal Database — by CBS