Tortue

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Testudines
Tortue tabatière (Terrapene carolina)
Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Reptilia
Sous-classe	Chelonii
Ordre
Testudines (Linnaeus, 1758)
Répartition géographique
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Les tortues (Testudines) [tɔʀty] forment un ordre de reptiles dont la caractéristique est d'avoir une carapace. Il existe une grande variété d'espèces possédant des caractéristiques diverses mais toutes se distinguent des autres reptiles par cette carapace constituée d'un plastron au niveau du ventre et d'une dossière sur le dessus qui sont reliés par deux ponts sur les côtés du corps. On les sépare traditionnellement en trois groupes : les tortues terrestres, les tortues aquatiques et les tortues marines.

Les tortues sont ovipares et les pontes ont lieu environ une fois par an. Les juvéniles grandissent vite puis leur développement se ralentit. L'alimentation des tortues peut se composer de viande ou de végétaux selon les espèces.

Les 310 espèces de tortues sont divisées en 14 familles. Elles se répartissent sur une bonne partie du globe et peuvent vivre dans des habitats très divers. 42 % de ces espèces sont menacées de disparition que ce soit à cause de la destruction de leurs habitats ou une prédation trop importante. Dans ces deux cas, l'influence de l'homme est très importante même si des actions de protection ont été mises en place.

Description

Anatomie

Squelette

Os du crâne des Anapsides :

p : pariétal	j : jugal
po : postorbitaire	qj : quadratojugal
sq : squamosal	q : carré

Les tortues sont des Anapsides, c'est-à-dire qu'il n'y a pas de fosse temporale au niveau du crâne^[1]. Pour toutes les tortues, l'os carré est concave. L'os squamosal est limité à la moitié de la joue. L'os quadratojugal et l'os carré sont relativement grands. L'os postpariétal est absent de sorte que la fosse temporale est encadrée seulement par les os pariétaux et les os supratemporaux pour la plupart des tortues primitives Proganochelys^[2]. L'os postfrontal est absent, ce qui a pour conséquence une surface de contact importante entre l'os préfrontal et l'os postorbitaire, et entre l'os frontal et l'os postorbitaire^[2].

La mâchoire n'a pas de dents mais est couverte d'une surface cornée tranchante. Les tortues sont donc munies d'un bec. Le cou des tortues est composé de huit vertèbres^[3].

Les tortues possèdent une ceinture scapulaire encerclée par les côtes^[3]. Cette importante modification anatomique peut être suivie au cours des premiers stades de l'ontogénèse^[4]. Les articulations sont composées de parties cartilagineuses^[3]. Chez les tortues marines, les jambes sont remplacées par des nageoires.

Enfin, les tortues possèdent une queue en général réduite mais pour certaines espèces assez longue. Si cette queue n'a pas de véritable utilité pour l'animal, sa taille permet souvent chez l'adulte d'identifier le sexe des individus.

Squelette d'une tortue du genre Testudo

1. Crâne	9. Cinquième orteil
2. Vertèbres cervicales	10. Vertèbres thoraciques
3. Omoplate	11. Plastron
4. Humérus	12. Ilion
5. Cubitus	13. Vertèbres sacrales
6. Radius	14. Péroné
7. Premier orteil	15. Tibia
8. Troisième orteil

Carapace

Article détaillé : Carapace de tortue.

La caractéristique principale des tortues est d'être des reptiles munis d'une carapace. Celle-ci est composée d'un fond plat, le plastron, et d'une dossière convexe, la coquille^[5]. Ces deux parties sont réunies latéralement par deux ponts osseux, et il reste donc une ouverture à l'avant pour laisser passer la tête et les pattes antérieures, et une ouverture à l'arrière d'où sortent les pattes postérieures et la queue. La carapace est constituée de plaques osseuses soudées au squelette de l'animal, et est recouverte d'écailles en kératine sur sa face externe^[6].

Chez les tortues terrestres, la carapace est particulièrement massive et peut représenter deux tiers du poids total de l'animal^[3]. Elle sert à la fois de bouclier, à maintenir une partie la chaleur interne de l'animal et à stocker le calcium^[7].

Organes

L'organisation des organes des tortues correspond de manière générale à celle des vertébrés^[8]. Quelques différences sont néanmoins à souligner : elles n'ont pas d'oreille externe (les oreilles internes sont situées derrière les yeux), pas de dents (remplacées par un bec) et ont un cloaque^[8]. Le cœur des tortues possèdent trois cavités (deux oreillettes et un ventricule), il est plutôt plat, large et sa pointe est arrondie^[8],[9]. L'appareil respiratoire de la tortue et l'un des plus évolués parmi les reptiles^[9]. Elle possède en effet une glotte, un larynx, un pharynx et une trachée (composée d'anneaux cartilagineux)^[9]. Elles possède deux poumons possédant de nombreux replis et situés sous la dossière, ce qui explique pourquoi une tortue sur le dos peut mourir d'étouffement^[9]. Le système digestif est assez classique avec un foie volumineux^[9]. Comme les autres reptiles, les tortues sont recouvertes d'écailles.

Anatomie d'une tortue

1. Œil	9. Dossière	17. Estomac
2. Écaille nucale	10. Griffe	18. Foie
3. Écaille vértébrale	11. Patte postérieure	19. Intestin
4. Écaille costale	12. Queue	20. Vessie
5. Écaille marginale	13. Œsophage	21. Rectum
6. Plaque pygale	14. Trachée	22. Cloaque
7. Tête	15. Poumon	23. Anus
8. Patte antérieure	16. Cœur

Dimorphisme sexuel

Les différences entre les tortues adultes mâles et femelles ne sont pas toujours bien marquées, par exemple pour les tortues marines le sexage génétique ou la dissection sont nécessaires pour déterminer le sexe.

Chez les tortues de petite taille, les femelles sont généralement plus grandes que les mâles^[10]. Chez les tortues de grande taille, au contraire, les mâles sont généralement plus grands^[10]. Le plastron des mâles est souvent plus concave que celui des femelles, plutôt plat^[10]. Le cloaque est plus proche du bout de la queue chez les mâles, queue par ailleurs plus grande et plus forte^[10].

Certains caractères plus particuliers différencient mâles et femelles chez certaines espèces. Chez la cistude par exemple, les mâles ont les yeux rouges et les femelles ont les yeux jaunes^[11]. Chez l'émyde peinte de Bornéo, la femelle à une tête brune alors que la tête du mâle est colorée^[12]. Chez les tortues aquatiques, les mâles ont des griffes développées pour favoriser l'accrochage de la femelle lors de l'accouplement.

Performances et particularités

Les tortues géantes des Galapagos possèdent une espérance de vie exceptionnelle.

L'espérance de vie des tortues varie suivant les espèces. En moyenne, les tortues terrestres vivent une cinquantaine d'années^[13]. La majorité des tortues dépassant l'âge de cent ans sont des tortues géantes des Seychelles ou des Galapagos^[13]. Différents records de longévité ont été enregistrés, notamment celui de Harriet, une tortue géante des îles Galápagos ayant vécu environ 175 ans^[14], encore celui d'Adwaita, une tortue géante des Seychelles qui serait morte avec un âge supérieur à 250 ans^[15].

Ces tortues géantes peuvent mesurer jusqu'à 130 centimètres de long pour un poids de 300 kilogrammes^[16]. La plus grande des espèces de tortues vivantes reste cependant la tortue luth car elle peut mesurer jusqu'à 2 mètres de long pour un poids record observé de 950 kilogrammes^[17],[18]. Les plus grandes tortues éteintes retrouvées sont les archelons, des tortues marines de la fin du Crétacé dont on sait qu'ils pouvaient mesurer jusqu'à 460 centimètres de longueur^[19].

Il existe plusieurs cas de tortues possédant deux têtes visibles. Un exemple notable est « Janus » nommée ainsi d'après le dieu aux deux visages de la mythologie romaine, une tortue mâle née en couveuse le 3 septembre 1997 au Muséum d'histoire naturelle de Genève^[20]. Des cas de tortues à deux têtes apparaissent notamment dans les élevages intensifs de tortues^[21].

Sens

Les tortues ayant les sens les plus développés sont les tortues aquatiques étant donné que la plupart d'entre elles sont des chasseuses^[8]. Les tortues n'ont pas une grande acuité visuelle. Elles captent principalement un spectre de couleur allant de l'orange au rouge, ce qui explique leur attirance pour les fruits ayant ces couleurs^[8]. Elles détectent plus les mouvements que les formes à l'instar des autres reptiles^[8]. Ainsi, elles peuvent détecter les mouvements à travers les vibrations de l'eau autour d'elles ou du sol par exemple^[10]. Elles savent également, dans certains cas, localiser les zones de chaleur avec une certaine acuité^[10]. Elles réagissent aussi, en général, au bruit, ce qui laisse penser que leur ouïe est plutôt fine^[8]. Néanmoins, leur odorat semble peu développé^[8]. Également, certaines tortues, les tortues marines notamment, possèdent un sens de l'orientation poussé, ce qui serait peut-être dû à la présence de magnétite dans leurs cellules qui les rendraient sensible au champ magnétique terrestre^[10].

Métabolisme

Les tortues sont des animaux à sang froid qui s'exposent au soleil pour augmenter leur température interne^[9]. Elles semblent bénéficier, contrairement à la plupart des reptiles, d'un sommeil paradoxal avec des mouvements oculaires rapides et une suppression du tonus musculaire du cou^[22]. Elles passent la moitié de leur temps dans une attitude immobile que l'on qualifie de sommeil^[23].

Pendant l'hiver, certaines tortues terrestres hibernent pour survivre au froid. Pour cela, elles s'enterrent et se retirent dans leur carapace. Leur métabolisme est ralenti durant cette phase d'adaptation afin de consommer moins d'énergie. L'entrée en hibernation est progressive, la tortue s'alimentant de moins en moins, jusqu'à arrêter complètement pour vider complètement son tube digestif, puis elle s'enterre et entre réellement en hibernation^[24].

Alimentation

À l'état sauvage, les tortues terrestres passent une grande partie de leur temps à rechercher leur nourriture. Leur alimentation majoritairement herbivore dépend de leur habitat et est très variée : végétaux, insectes, charognes^[25]... Cette alimentation est pauvre en protéines et en matières grasses mais riche en minéraux^[26]. C'est l'association de ces minéraux et des rayons ultraviolets B du soleil qui permet la formation de leur carapace^[26]. Lors de leur période d'activité, elles s'alimentent tous les jours pendant plusieurs repas courts^[26]. Leur transit a une durée qui varie selon la température extérieure, la teneur en fibres et en eau de l'alimentation et la fréquence des repas^[26]. Cette durée oscille en 3 et 28 jours^[26]. En captivité, les tortues sont nourries avec des aliments se rapprochant au plus de leur alimentation sauvage^[26].

Comme les tortues terrestres, les tortues aquatiques occupent une grande partie de leur temps à chercher leur nourriture. Elles peuvent être carnivores, majoritairement herbivores ou omnivores^[27]. Les tortues carnivores consomment généralement des charognes, des rongeurs, des poissons, des insectes et des petits reptiles^[27]. Celles majoritairement herbivores consomment surtout des plantes semi-aquatiques, des algues et des fruits^[27]. Les tortues omnivores quant à elles consomment aussi bien les éléments faisant partie du régime des tortues carnivores que des éléments faisant partie du régime des tortues dites « herbivores ». Certaines tortues aquatiques sont chasseresses comme par exemple la tortue alligator ou la matamata.

Les tortues marines utilisent pour leur alimentation les éléments de la mer. Celle-ci peut donc être composée d'algues, de poissons, de méduses et d'autres aliments marins suivant les espèces et leur régime alimentaire (plutôt carnivore ou plutôt herbivore)^[28].

Cycle de vie

Les différentes espèces de tortues ont des modes de reproduction et un cycle de vie assez communs. Elles pondent des œufs et les enfouissent. Ceux-ci, contrairement à ceux d'autres reptiles comme les crocodiles ou les lézards n'ont pas besoin d'être couvés. À leur éclosion, les juvéniles sont seuls et sont autonomes.

Reproduction

Reproduction de deux tortues étoilées de Madagascar, zoo Artis, Amsterdam

Les tortues ont un mode de fécondation interne. Le mâle apporte les spermatozoïdes directement dans la zone génitale de la femelle. Toutes les espèces sans exception sont ovipares.

La vitesse de prolifération des tortues dépend des espèces. Avant les accouplements, il y a généralement des combats entre mâles. Les tortues pratiquent différentes parades nuptiales qui varient en fonction des espèces. Les tortues mâles utilisent leurs griffes et leur bec pour s'accrocher aux femelles et obtenir un meilleur accès au cloaque. La pression sur le carapace déforme le corps de la femelle, faisant ressortir davantage son cou d'un côté et le cloaque de l'autre^[5]

Contrairement à d'autres reptiles, les tortues ont généralement un pénis et non un hémipénis. Les tortues marines s'accouplent dans l'eau. Les tortues terrestres mâles s'accouplent avec les femelles en grimpant sur leur dos. Les sons émis par les mâles lors de l'accouplement sont très inhabituels. Les femelles restent stoïques et continuent parfois à marcher ou même à manger.

Ponte

La plupart des tortues femelles creusent un trou pour enterrer leurs œufs. Elles utilisent leurs pattes arrières pour creuser, cependant il existe de rares exceptions (Pseudemydura umbrina par exemple)^[4]. Quelques tortues gardent leurs nids comme les tortues brunes de Birmanie ou les cinosternes jaunes^[4].

Les pontes collectives des tortues marines sont appelées arribada. Elles ont lieu sur les plages au début et à la fin des cycles lunaires quand la marée et le ressac sont au plus bas.

Les œufs sont généralement pondus sur terre. Il y a néanmoins certaines exceptions comme la Chelodina siebenrocki qui dépose ses œufs dans l'eau.

Éclosion d'une tortue d'Hermann

Certaines espèces pondent de nombreux œufs en même temps. D'autres, comme les Homopus ou les Pyxis, ne pondent qu'un œuf à la fois. Dans le cas des tortues pondant peu d'œufs, les embryons sont en général plus développés au moment de la ponte que ceux des tortues qui pondent beaucoup, ce qui maximise les chances d'éclosion des œufs.

Les œufs de tortue ont une couleur oscillant entre le blanc et le jaunâtre. Les œufs de tortue pondant beaucoup d'œufs sont en général plus ronds alors que les œufs de tortue ne pondant que peu d'œufs sont en général plus ovales^[29]. Leurs coquilles peuvent être très souples ou très dures suivant les espèces. Celles-ci sont poreuses, ce qui leur permet de capter l'oxygène de l'environnement et d'évacuer de l'eau.

Certaines espèces pondent plusieurs fois par saison et les tortues marines, notamment, peuvent pondre jusqu'à dix fois par an.

Détermination du sexe

La détermination du sexe correspond à l'évènement au cours du développement embryonnaire qui va faire d'une tortue un mâle ou une femelle. Le sexe peut être déterminé par la combinaison chromosomique des gamètes.

Néanmoins, chez la plupart espèces, il existe un mécanisme supplémentaire ou remplaçant celui-ci. On sait depuis la fin des années 1960 que, à une période critique de l'incubation, la température influe sur la détermination du sexe des embryons de certaines espèces de reptiles, dont les tortues^[30]. Des températures basses favorisent la naissance de mâles alors que des températures élevées favorisent les femelles.

Juvénile

Juvénile de tortue musquée

Quelques semaines ou quelques mois après l'enfouissement, les juvéniles sortent des œufs. Ils se libèrent rapidement en utilisant un diamant. Les espèces marines cherchent ensuite à rejoindre la mer le plus rapidement possible.

Les juvéniles ont une apparence différente de celle de leurs parents. Leur carapace est en général plus plate. Les dessins sur celle-ci et ceux de leur peau sont très différent.

Les juvéniles consomment plus de viande que les adultes, ce qui leur permet d'avoir un apport en protéines supérieur, ce qui est nécessaire à leur croissance.

Adulte

Une fois que la tortue est devenue adulte, elle continue à se développer tout au long de sa vie. La forme de leur carapace évolue. Pour certaines tortues, celle-ci devient plus bosselée. L'éclat de la couleur des carapaces des tortues les plus vieilles diminue et celles-ci sont généralement abimées par des marques dues aux attaques des prédateurs.

Répartition

Il existe plus 300 espèces de tortue que l'on classe populairement en trois groupes : les tortues terrestres, les tortues aquatiques et les tortues marines. Beaucoup d'espèces sont menacées d'extinction ou ont déjà localement disparu d'une grande partie de leur aire naturelle de répartition.

Les tortues sont représentées sur tous les continents, mais vivent préférentiellement dans régions tropicales et subtropicales, et peu d'espèces terrestres vivent dans les zones tempérées. Elles sont ainsi bien implantées en Afrique, mais également dans la partie sud de l'Asie. En Europe, elles sont surtout présentes dans le sud, à proximité de la Méditerranée. En Amérique du Nord, on rencontre des tortues dans le sud et le centre, et en Amérique du Sud elles sont omniprésentes excepté sur la côte ouest. En Océanie, des tortues vivent dans bon nombre de ses îles, à l'exception notamment de la Nouvelle-Zélande, et en Australie, elles sont absentes de la vaste zone désertique du centre de l'île. Elles sont également absentes de la péninsule arabique.

Les tortues colonisent une grande variété d'habitats différents. On les rencontre dans les océans, les marécages, les savanes, les forêts ou les prairies. Certaines tortues vivent mêmes dans des zones arides comme la tortue du désert ou en montagne comme la tortue-boîte du Yunnan qui peut vivre à plus de 1800 mètres d'altitude^[31].

Certaines espèces de tortues sont présentes sur de très grandes zones du globe tandis que d'autres ne sont présentes que sur des espaces très limités comme la tortue-boîte de Pan uniquement présente dans la province du Shanxi en Chine^[32] ou la platémyde radiolée, uniquement présente dans les bassins atlantiques du rio São Francisco au Brésil^[33]. Par ailleurs, de nombreuses espèces sont de grandes migratrices^[34]

Aire de répartition des tortues dans le monde

Classification et dénomination

Origine

Squelette d'archelon

Les tortues sont apparues il y a plus de 200 millions d'années, mais leur origine précise est encore incertaine. Elles existaient déjà probablement à l'époque du Trias et constituaient une espèce séparées avant que les dinosaures ne marchent^[35]. Parce que le plus vieil ancêtre commun des tortues modernes est vieux de 210 millions d'années, les tortues sont probablement encore plus anciennes^[29].

Le reptile Eunotosaurus du Permien fut envisagé comme ancêtre commun aux tortues même si aujourd'hui, certains éléments semblent démentir cette parenté (formation de la carapace, os ectoptérygoïde dans le crâne)^[29]. Par la suite, les Captorhinidae furent proposés mais l'agencement des os du crâne ne correspondait pas non plus aux tortues^[36]. Les Procolophonidae^[37] et les Pareiasaurus^[38] furent également considérés comme des ancêtres potentiels. Les propositions les plus récentes reprennent une vieille idée étayée par la recherche moléculaire qui propose que les ancêtres des tortues ne serait pas des Anapsides mais des Diapsides ayant perdu leur cloison temporale^{[39],[40],[41]}. C'est pourquoi l'ordre des tortues est placé dans la sous-classe des chéloniens.

Les fossiles de tortues sont nombreux. Le plus primitif et important est celui du Proganochelys. Cette tortue montre les dispositifs primitifs absents des tortues modernes qui le rendent utile comme repère pour l'étude de l'évolution des tortues (comme une rangée de dents vomériennes et palatines)^[4]. Le Proterochersis, un animal aussi ancien que le Proganochelys pliait le cou pour rentrer la tête et dont le bassin est joint à la carapace. Sa présence vers la fin du Trias indique que la différenciation entre Pleurodires et Cryptodires était déjà faite à cette époque^[13]. On est également presque sûrs que le Kayentachelys, qui a vécu au milieu du Jurassique en Amérique du Nord, est un Cryptodire^[36]. De nombreux fossiles de Cryptodires marins éteints ont été trouvés en Europe et en Asie. Beaucoup appartiennent à la famille des Plesiochelyidae.

Systématique

Article détaillé : Testudines (classification phylogénétique).

Tortue dans le règne animal

o Animalia
└─o Chordata
  └─o Vertebrata
    └─o Reptilia
      ├─o Diapsida
      └─o Anapsida
        └─o Testudines
          ├─o Cryptodira
          ├─o Pleurodira
          └─o Familles hors des deux précédents sous-ordres
            ├─o † Australochelidae
            └─o † Proganochelyidae

La tortue est un ordre de reptiles de la sous-classe des Anapsides. Elle possède deux sous-ordres : les Pleurodires et les Cryptodires.

Sous-ordres

Pleurodira

Article détaillé : Pleurodira.

Pleurodira, de gauche à droite :
   - Tortue à long cou
   - Tortue de l'Amazone à taches jaunes
   - Péloméduse roussâtre

Le sous-ordre des Pleurodires (Linnaeus, 1758) regroupe des tortues de l'hémisphère sud qui s'identifient par leur manière de tourner leur cou pour rentrer la tête dans leur carapace et par la relation entre leur bassin et leur carapace.

Familles

• Chelidae (tortue à long cou, matamata...)
• † Dortokidae (Dortoka vasconi)
• Podocnemididae (tortue de l'Amazone à taches jaunes...)
• Pelomedusidae (péloméduse roussâtre...)

Cryptodira

Article détaillé : Cryptodira.

Le sous-ordre des Cryptodires (Linnaeus, 1758) regroupe la plupart des tortues terrestres, l'ensemble des tortues marines et certaines tortues amphibies. Leur tête, lorsqu'elle se rétracte conserve son orientation initiale à l'inverse des Pleurodires.

Superfamilles et familles

Chelonioidea, de gauche à droite :
   - Tortue imbriquée
   - Tortue luth
   - † Archelon

† Baenoidea

Testudinoidea, de gauche à droite :
   - Tortue alligator
   - Tortue peinte
   - Tortue d'Hermann

• † Meiolaniidae (Meiolania, Ninjemys oweni...)

Chelonioidea (tortues marines)

• Cheloniidae (caouanne, tortue imbriquée...)
• Dermochelyidae (tortue luth...)
• † Plesiochelyidae (Plesiochelys...)
• † Protostegidae (archelon...)
• † Toxochelyidae (Toxochelys...)

Testudinoidea

Trionychoidea, de gauche à droite :
   - Tortue à nez de cochon
   - Staurotype du Pacifique
   - Tortue molle du Nil

• † Adocidae (Adocus...)
• Bataguridae (émyde peinte de Bornéo, batagur malais...)
• Chelydridae (tortue alligator, tortue serpentine...)
• Emydidae (tortue peinte, tortue de l'ouest, tortue mouchetée...)
• Testudinidae (tortue des steppes, homopode aréolé, tortue d'Hermann...)

Trionychoidea

• Carettochelyidae (tortue à nez de cochon)
• Dermatemydidae (dermatémyde de Mawe)
• Kinosternidae (tortue musquée, staurotype du Pacifique...)
• Trionychidae (trionyx clapets de l'Inde, tortue molle du Nil...)

Autres familles

• † Baenidae
• † Glyptopsidae
• † Kayentachelyidae
• † Solemydidae

Noms vernaculaires

Jeune femme chevauchant une tortue venue pondre sur la plage, à « Mon Repos Beach », près de Bundaberg, vers 1930

Le terme français « tortue » aurait pour origine le Tartare, région des Enfers, dans la mythologie greco-romaine^[42] comme en témoigne l'italien tartarughe. Cette racine se retrouve dans toutes les langues latines. En grec ancien Chelys désigne a la fois les tortues et une sorte de luth, on retrouve ce mot dans le nom scientifique de plusieurs espèces^[43]. Le terme anglais le plus générique pour désigner ces espèces est turtle, il pourrait dériver du français et aurait été déformé par les marins l'ayant entendu^[44] alors que les termes des langues germaniques sont en général formés à partir de deux termes désignant « bouclier » et « anoure » (grenouilles ou crapaud) comme Schildpadden en néerlandais ou Skilpadder en norvégien.

Les noms vernaculaires des différentes espèces de tortues sont très variés et peuvent s'inspirer de plusieurs éléments : une particularité physique, une forme qui les fait ressembler à autre chose, etc.

Menaces

42 % des espèces de tortues sont en voie d'extinction^[45].

Menaces humaines

Tortue prise dans un filet

L'homme est l'un des acteurs majeurs des menaces pesant sur les tortues. La collecte des tortues dans leur milieu naturel est la plus ancienne des menaces qu'il fait peser sur ces animaux. Ces collectes, facilités par la lenteur de l'animal et par son absence d'agressivité, du moins pour la plupart des espèces, ont plusieurs fins. Tout d'abord, les tortues sont une importante source d'alimentation pour diverses populations dans le monde. La tortue est également souvent employée en médecine traditionnelle ou pour le développement de cosmétiques. Le développement de la terrariophilie est aussi une cause de collecte de tortues pour en faire des animaux domestiques^[46]. La consommation des œufs par les populations côtières a également un effet dévastateur sur les populations de tortues, surtout si elle se perpétue dans le temps. L'effet se trouve un peu différé car on n'observe le déclin qu'au moment où la génération suivante doit commencer à se reproduire^[47].

La pollution générale de l'environnement marin y compris par les sacs en polyéthylène, les déchets en mer ou encore les filets et restes de filets dérivant semblent être l'une des causes principales de disparition d'espèces de tortues en mer. Sur terre, outre les pesticides (insecticides en particulier) utilisés par l'agriculture intensive et la mécanisation lourde, le « roadkill » (tortues écrasées sur les routes) est également une source croissante de mortalité de tortues^[48]. L'homme est également le principal destructeur d'habitats naturels des tortues, ce qui cause la disparition de celles-ci dans les régions concernées.

Autres menaces

Un grand Héron mangeant une tortue serpentine

Par ailleurs, les tortues sont les proies d'une prédation naturelle. Les mammifères fouisseurs, d'autres reptiles ou les crabes se nourrissent d'œufs de tortue ou attaquent les juvéniles. Ces jeunes tortues peuvent également être menacées par les oiseaux et les poissons. Une fois adultes, les tortues sont protégées par leur carapace et la prédation est beaucoup plus faible. Seuls quelques reptiles parviennent à la briser comme par exemple le crocodile de Cuba^[49].

Les tortues sont également menacées par les parasites comme les vers ou les tiques ou par des éléments encore plus petits comme les bactéries ou les champignons.

Les événements naturels tels que les incendies peuvent également contribuer à la destruction des habitats^[46].

Les tortues sont également en danger si elles se retournent sur le dos.

Protection

De nombreuses espèces de tortues sont protégées, ce qui implique que la possession, l'achat ou la ventes des tortues sont souvent réglementés. Les centres de protection déconseillent fortement, dans l'intérêt des espèces, d'enfreindre la loi pour posséder une tortue. Les personnes souhaitant être en contact avec les tortues peuvent contribuer à leur protection en travaillant avec les centres de protection.

Les espèces dont le commerce est interdit sont spécifiées dans la convention CITES (ou « convention de Washington »)^[50]. Enfreindre cette réglementation ou tuer des tortues appartenant à des espèces protégées expose le responsable à de lourdes sanctions (financières ou sous forme de peine de prison).

Divers programmes de protection, gestion, élevage conservatoire, surveillance et protection de quelques plages et sites de pontes ou réintroduction sont en cours, s'appuyant sur la constitution de réserves naturelles, la restauration et protection de réseaux écologiques (réseau écologique paneuropéen en Europe et trame verte et trame bleue en France) avec des corridors écologiques et écoducs spécifiques, ainsi parfois que des zones-tampon (buffer-zones^[51]) autour des zones protégées ou de nidification.

La tortue et l'Homme

Consommation

Soupe de tortue à Singapour

La chair de tortue est considérée comme un met délicat dans de nombreuses cultures^[52]. La soupe de tortue a longtemps été un plat noble dans la gastronomie anglo-américaine et l'est toujours dans certaines régions d'extrême orient. Les plats à base de gophère étaient également populaires dans certaines populations de Floride^[53]. La tortue est également un aliment traditionnel de l'île de Grand Cayman où des élevages de tortues marines pour la consommation se sont développés.

La tortue est également utilisée en médecine traditionnelle. C'est notamment le cas de l'émyde mutique au Cambodge, aujourd'hui quasiment disparue, qui était utilisée pour les soins post-nataux^[47]. La carapace de la tortue d'Hermann est utilisée dans la médecine traditionnelle en Serbie^[46]. La médecine chinoise traditionnelle utilise beaucoup les plastrons de tortues dans différentes préparations. L'une des plus connues est la gelée de tortue, la guilinggao. La seule île de Taïwan importe des centaines de tonnes de plastrons tous les ans^[54].

La graisse des tortues est également utilisée aux Caraïbes et au Mexique comme ingrédient pour la fabrication de cosmétiques^[55].

La carapace et les écailles de tortue peuvent également servir de matériaux pour l'artisanat ou l'art, notamment pour la fabrication de bijoux.

Tortue domestique

Walter Rothschild sur le dos de Rotumah, une tortue des Galapagos

Les tortues peuvent être élevées comme animaux de compagnie. Ce sont principalement les tortues terrestres qui sont concernées. Elles peuvent avoir été capturées dans la nature de manière légale (et parfois illégale) ou être issues d’élevages spécialisées. Elles sont généralement élevées dans des enclos de plein air où elles sont facilement observables où, lorsque l'espèce n'est pas adaptée aux conditions climatiques de la région, dans un terrarium. La tortue de Floride, tortue aquatique devenue invasive, est elle aussi un animal de compagnie populaire. La tortue d'Hermann, également très populaire a désormais un statut de conservation UICN « Espèce quasi menacée »^[46].

La tortue est même parfois un animal d'élevage. C'est notamment le cas en Chine où quelques grandes fermes font reproduire ses animaux pour approvisionner à la fois le marché de la viande de tortue et celui des tortues de terrariums^[47].

Tortue dans la culture

Article détaillé : Tortue dans la culture.

Illustration de la fable Le Lièvre et la Tortue

À l'instar de nombreux animaux en contact avec l'homme, la tortue est universellement présente dans la culture bien que son symbolisme varie en fonction des régions du monde. Généralement, sa carapace, ronde sur le dessus et plate en dessous, en a fait une représentation vivante de l'univers, il existe aussi de nombreux mythes et des religions (en Chine, en Inde ou chez les Amérindiens par exemple) où une tortue cosmogonique contribue à la formation de la Terre^[56]. L'aspect ramassé et les quatre pattes fermement plantées dans le sol font de la tortue un cosmophore chargé de porter le monde. Sa longévité, bien connue depuis très longtemps, l'associe à l'immortalité et à la sagesse^[56].

En Chine, la tortue possède une symbolique particulièrement forte, se faisant l'allégorie du monde. Le ventre de la tortue forme un carré inscrit dans le cercle formé par la carapace, figurant ainsi la conception schématisée du monde chinois : le carré au centre du monde, représente la Chine, les parties entre la carapace et le ventre représentent le reste du monde, les « barbares », tandis que le monde céleste s'étend au-delà du cercle. La tortue est connue en Chine comme détenant les secrets du ciel et de la terre. Dans le culte des ancêtres, les Chinois croyaient pouvoir établir une communication avec le monde des morts par le biais des tortues (c'est le principe de la scapulomancie). Ainsi, ils inscrivaient sur un morceau de carapace de tortue une question qu'ils désiraient poser aux ancêtres, après quoi ils exposaient ce morceau dans les flammes. Le craquèlement du morceau de carapace sous l'effet de la chaleur devait signifier la réponse des ancêtres. Le morceau était alors confié à un collège divinatoire qui interprétait les craquelures. Un exemple de cette pratique, datant de la période Shang, est notamment visible au musée Guimet à Paris^[57].

En Inde également, la tortue joue un rôle important dans les mythes ou dans la religion. La tortue Kûrma est le second avatar, la seconde incarnation de Vishnu sur terre (descendu pour montrer la voie aux hommes, pour sauver l'humanité).

En Occident la tortue ne se fait pas actrice de la cosmogonie, mais est surtout associée à la lenteur, comme l'atteste la célèbre fable Le Lièvre et la Tortue, mais aussi les expressions populaires du type « lent comme une tortue ». Cette spécificité est surtout associée aux tortues terrestres^[58]. Dans une moindre mesure, la tortue est également symbole de patience et de sagesse en Occident.

Voir aussi

Bibliographie

• (en) Temperature-dependent sex determination in turtle de J. J. Bull et R. C. Vogt, Science n°206, 1979.
• (fr) Toutes les tortues du monde de Franck Bonin, Bernard Devaux et Alain Dupré, éditions Delachaux et Niestlé, 1998, réédité et complété en 2006.

Article connexe

• Liste des genres de tortues

Liens externes

• Référence Tree of Life Web Project : Testudines (en)
• Référence Catalogue of Life : Testudines (en)
• Référence The Paleobiology database : Testudines (Batsch, 1788) (en)
• Référence ITIS : Testudines (Linnaeus, 1758) (fr) (+ version anglaise (en))
• Référence World Register of Marine Species : taxon Testudines (Linnaeus, 1758) (en) (+ liste espèces)
• Référence Animal Diversity Web : Testudines (en)
• Référence NCBI : Testudines (en)
• Référence Wildherps : Photographies de Testudines (en)
• Référence uBio : Testudines (en)
• Fonds documentaire ARKive (photographies, extraits sonores et vidéos) : Testudines (en)
• Le symbole des tortues (cheloniophilie.com)
• Regarder en live, des tortues domestiques

Notes et références

1. ↑ (fr) « Anapside » Larousse.fr.
2. ↑ ^{a et b} (en) Eugene Gaffney, « The comparative osteology of the Triassic turtle Proganochelys », dans Bulletin of American Museum of Natural History, n^o 194, 1990, p. 1-263 [texte intégral] 
3. ↑ ^{a, b, c et d} Bonin, Devaux, Dupré op. cit., p. 7.
4. ↑ ^{a, b, c et d} (fr) Atlas de la terrariophilie : Volume 2 - Les Tortues terrestres et aquatiques, Animalia Edition, 2002, 189 p. (ISBN 2951645198).
5. ↑ ^{a et b} (nl) Het leven de dieren deel VI: Reptielende Bernhard Grzimek, 1971, Kindler Verlag AG, (ISBN 90 274 8626 3).
6. ↑ (fr) La Tortue verte de l'océan indien de Philippe Mespoulhé, 16 mars 2004, Futura-sciences.
7. ↑ [PDF] (en) How the Turtle Forms its Shell: A Paracrine Hypothesis of Carapace Formation de Judith Cebra-Thomas, Fraser Tan, Seeta Sistla, Eileen Estes, Gunes Bender, Christine Kim, Paul Riccio et Scott F. Gilbert, Journal of Experimental Zoology, 2005.
8. ↑ ^{a, b, c, d, e, f, g et h} Bonin, Devaux, Dupré op. cit., p. 8.
9. ↑ ^{a, b, c, d, e et f} (fr) La Tortue étoilée de Madagascar de Philippe Mespoulhé, 22 décembre 2005, Futura-sciences.
10. ↑ ^{a, b, c, d, e, f et g} Bonin, Devaux, Dupré op. cit., p. 9.
11. ↑ (en) Emys orbicularis, European Pond Turtle, de Heather A. Jamniczky et Anthony P. Russell, université de Calgary, Digimorph.
12. ↑ Bonin, Devaux, Dupré op. cit., p. 162.
13. ↑ ^{a, b et c} (fr) Les tortues terrestres, Dinosoria.com.
14. ↑ (en) Harriet the turtle dead at age 175, CBC Television, 23 juin 2006.
15. ↑ (fr) En bref : Mort de la plus vieille tortue au monde, Futura-sciences, 30 mars 2006.
16. ↑ (en) California Turtle and Tortoise Club Turtle Trivia, Tortoise.org.
17. ↑ (fr) Glossaire, Ifremer.
18. ↑ (fr) Tortue luth, RITMO (Réseau d'information sur les Tortues Marines d'Outre-mer).
19. ↑ (en) Marine turtles from the Western Interior Sea de Mike Everhart, 26 mars 2010, Oceans of Kansas.
20. ↑ (fr) 10 ans pour la tortue à 2 têtes !, L'Extension.com.
21. ↑ Bonin, Devaux, Dupré op. cit., p. 246.
22. ↑ [PDF] (fr) « Recherches neurophysiologiques et études du comportement en psychiatrie », Organisation mondiale de la santé, 1968.
23. ↑ (fr) « Le Rêve - Bestiaire onirique » de Mehdi Tafti, décembre 1996, hors-série Sciences et Avenir, résumé.
24. ↑ (fr) L'Hibernation des tortues de terre, La Tortue Facile.fr.
25. ↑ (fr) Alimentation des tortues terrestres, Cheloniophilie.com.
26. ↑ ^{a, b, c, d, e et f} (fr) L'alimentation des tortues terrestres de Lionel Schilliger, A Cupulatta.
27. ↑ ^{a, b et c} (fr) Alimentation des tortues aquatiques, Cheloniophilie.com.
28. ↑ (fr) Alimentation des tortues marines, Cheloniophilie.com.
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30. ↑ (fr) Différenciation du sexe en fonction de la température chez les embryons d'Emys orbicularis L. (Chélonien) de C. Pieau, 1974, Ann. Embryol. Morphog. n°7, p. 365-394.
31. ↑ Bonin, Devaux, Dupré op. cit., p. 187.
32. ↑ Bonin, Devaux, Dupré op. cit., p. 186.
33. ↑ Bonin, Devaux, Dupré op. cit., p. 12.
34. ↑ (en) Home range, homing behavior, and migration in turtles de F. R. Cagle, University of Michigan Press, 34 p. + 2 planches.
35. ↑ Référence Animal Diversity Web : Testudines (en)
36. ↑ ^{a et b} (en) Eugene Gaffney et Peter A. Meylan, « The Phylogeny and Classification of the Tetrapods: A phylogeny of turtles », dans Clarendon Press, Oxford, vol. 1, 1988, p. 157-219 .
37. ↑ (en) M. Laurin et R.R. Reisz, « A reevaluation of early amniote phylogeny », dans Zoological journal, vol. 120, n^o 3, 1995, p. 197-280 [résumé] 
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39. ↑ Rafael ZARDOYA, Axel MEYER - 1998 - Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles
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41. ↑ (en) Y. Cao, M.D. Sorenson, Y. Kumazawa, D.P. Mindell, et M. Hasegawa, « Phylogenetic position of turtles among amniotes: evidence from mitochondrial and nuclear genes », dans Gene, n^o 259, 2000, p. 139-148 [résumé] 
42. ↑ (fr) Définitions lexicographiques et étymologiques de « tortue » du CNRTL.
43. ↑ (fr) « Les Musiques de Luther » de Hubert Guicharrousse et Marc Lienhard, 1995, p.92, Éditions Labor et Fides, 384 p.
44. ↑ (en) « Turtle », Etymonline.
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46. ↑ ^{a, b, c et d} (en) « Testudo hermanni », site de l'UICN.
47. ↑ ^{a, b et c} (fr) La Conservation des tortues dans le monde : trois exemples d'Anne-Sophie Cappio, thèse de médecine vétérinaire, 2010 (Lyon).
48. ↑ [PDF] (fr) Évaluation de l’incidence des routes sur les populations de tortues en Outaouais, au Québec de Jean-François Desroches et Isabelle Picard, Société d’histoire naturelle de la vallée du Saint-Laurent, 2007, 140 p.
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50. ↑ (fr) La CITES en bref, site officiel de la CITES.
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55. ↑ (en) NOAA’s Marine Forensics Laboratory, site officiel du National Oceanic and Atmospheric Administration.
56. ↑ ^{a et b} (fr) Jean Chevalier et Alain Gheerbrant, Dictionnaire des symboles [détail des éditions]  p. 956
57. ↑ (fr) La Chine, du Néolithique à la fin des Cinq Dynasties (960 de notre ère) de Danielle Elisseeff, Manuels de l'École du Louvre, p. 151.
58. ↑ (fr) Histoire naturelle : Volume 1 de Bernard Germain de Lacépède, Anselme Gaëtan Desmarest et Georges Cuvier, 1857, p. 139, édité par Adolphe Delahays, 651 p.