Xenoturbella

Xenoturbella

Xenoturbella
Classification classique
Règne	Animalia
Division	Deuterostomia
Super-embr.	Xenambulacraria
Embranchement
Xenoturbellida Bourlat et al., 2006
Genre
Xenoturbella Westblad, 1949
Position phylogénétique
Bilatériens Orthonectides Acœles Némertodermatides Deutérostomiens Chordés Céphalochordés Tuniciers Myxines Vertébrés Xénambulacraires Xénoturbellides Hémichordés Échinodermes Protostomiens Chétognathes ? Lophotrochozoaires Ecdysozoaires
Groupe frère :   Ambulacraria
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Le genre Xenoturbella correspond à deux espèces d'animaux marins à l'aspect vermiforme. Depuis sa découverte en 1949, il fait partie de ces rares animaux dont la place dans la classification n'a cessé de faire débat, au point de susciter constamment des qualificatifs aussi inhabituels dans la presse scientifique spécialisée que « énigmatique », « étrange », « incertain ».

Une étude de 2006 faisant appel à la phylogénie moléculaire a permis de proposer pour lui un nouvel embranchement, probablement situé à la base des deutérostomes^[1], hypothèse confirmée en 2009^[2].

Découverte

Les premiers exemplaires de Xenoturbella furent découverts dans les eaux suédoises en 1915 par Sixten Bock (1884-1946), mais ne furent décrits qu'en 1949 par Einar Westblad sous le nom de Xenoturbella bocki^[3]. Les récoltes anciennes de S. Bock et E. Westblad comportaient une seconde espèce de plus petite taille qui ne fut décrite qu'en 1999 sous le nom de Xenoturbella westbladi^[4].

En 1956, des Xenoturbella ne correspondant peut-être pas à X. bocki furent récoltés en mer Adriatique ; malheureusement, ce matériel n'a pas été conservé^[4].

Liste d'espèces

Selon WRMS:

• Xenoturbella bocki Westblad, 1949
• Xenoturbella westbladi Israelsson, 1999

Écologie

La localité historique de découverte des deux espèces de Xenoturbella correspond au fond du Skagerrak, à la limite de la Suède et de la Norvège. Depuis lors, des échantillons ont été trouvés dans le Firth of Clyde en Écosse (1 exemplaire), près de Bergen en Norvège (1 exemplaire), en mer Adriatique dans les eaux croates^[4] ainsi que dans le Cattégat^[5].

C'est toutefois du secteur suédois du Skagerrak que provient la quasi-totalité des collectes récentes, en particulier pour les besoins des recherches morphologiques, moléculaires et phylogénétiques. Les principales zones de récolte, le Gullmarsfjord et l'archipel de Koster, sont situées au voisinage de la Kristineberg Marine Research Station (province de Bohuslän). Les deux espèces y semblent abondantes puisque certains chercheurs ont pu effectuer leurs travaux à partir de plusieurs centaines d'exemplaires^[4].

Les Xenoturbella vivent sur des fonds vaseux, parfois très mous^[4], à des profondeurs variant entre 20 et 120 mètres^[6]. La faune associée comporte notamment plusieurs espèces de bivalves parmi lesquelles deux Nuculidae et Abra nitida^[7].

Classification

En un peu plus d'un demi-siècle, la liste des groupes auxquels il a été proposé de rattacher Xenoturbella, ou desquels on a suggéré de le rapprocher, est si étendue qu'elle pourrait ressembler à un « inventaire à la Prévert » : plathelminthes, turbellariés du groupe des Acoelomorpha, cœlentérés, bryozoaires, hémichordés, holothuries, bivalves protobranches ; on a également suggéré d'en faire des taxons distincts situés tantôt à la base de tous les métazoaires, tantôt à la base des bilatériens ou encore à l'origine des deutérostomiens^[6],[8],[9].

Simplicité structurale

La principale raison d'une telle dispersion dans les propositions de classification — probablement sans équivalent dans l'ensemble du règne animal — réside sans doute dans l'extrême simplicité de l'organisation de Xenoturbella. À défaut d'organes ou de structures susceptibles d'être comparées à des éléments analogues dans des groupes connus, les zoologistes des années 1950 à 1990 en ont été réduits à baser leurs présomptions sur des détails.

Par ailleurs, l'extraordinaire simplicité structurale de Xenoturbella ne génère pas que des difficultés de comparaison : elle est un problème en soi. Une simplicité structurale de ce niveau est en effet généralement associée à une taille microscopique ou à un mode de vie endoparasitaire. Or ces animaux ne sont ni microscopiques (la plupart des spécimens de Xenoturbella bocki mesurent entre 1 et 3 cm, certains pouvant atteindre 4 cm^[6]), ni endoparasites puisqu'ils vivent libres sur les fonds marins.

Hypothèse plathelminthe

Dès 1952, assez logiquement au regard des connaissances et des techniques taxonomiques de l'époque, Westblad classe ces animaux dans le groupe des planaires, c'est-à-dire des vers plats appartenant à la classe des turbellariés ; en raison de leur simplicité, il crée pour eux l'ordre des Xenoturbellida qu'il place dans le super-ordre des archoophores, à côté de l'ordre des acoeles dépourvus comme eux de véritable cavité digestive permanente^[10]. En 1959, Libbie Henrietta Hyman, zoologiste américaine faisant à l'époque autorité en matière d'invertébrés, confirme l'appartenance de Xenoturbella aux plathelminthes et aux turbellariés, mais les range au sein de l'ordre des acoeles. De ce fait, l'ordre des Xenoturbellida de Westblad devenant obsolète, elle doit alors créer une nouvelle famille, les Xenoturbellidae, pour différencier ces animaux des autres représentants de l'ordre des acoeles^[11].

En dépit de travaux remettant en cause l'appartenance de ces animaux aux plathelminthes dès les années 1950, cette hypothèse restera longtemps majoritaire. Elle suscitera même un regain d'intérêt à la fin des années 1980 et même jusqu'en 1998 à la suite de plusieurs études de nature ultrastructurale^[6].

Hypothèse mollusque

En 1997, deux articles parus simultanément dans la revue Nature, l'une de phylogénie moléculaire^[12], l'autre d'embryogenèse^[13] semblent montrer l'appartenance de Xenoturbella à une famille de mollusques bivalves. Cette hypothèse impliquait, à partir de larves ressemblant a celles des bivalves, une métamorphose provoquant la perte de tous les caractères des mollusques adultes. Depuis lors, plusieurs analyses ont montré que les Xenoturbella ingéraient régulièrement des mollusques, ou des œufs et des embryons de mollusques vivant dans leur environnement immédiat, et que c'était l'ADN de ces proies qui avait malencontreusement conduit à les classer parmi les mollusques^[14],[7].

Hypothèse deutérostomien

Dès 1960, Reisinger note les similitudes structurales entre l'épiderme des Xenoturbella et celui de certains deutérostomiens, et propose de les rapprocher du groupe des entéropneustes^[15]. Bien que rejetée à plusieurs reprises, notamment au cours des années 1980, l'appartenance aux deutérostomiens fait désormais consensus à la suite de plusieurs analyses de phylogénie moléculaire concordantes^[2].

Références

1. ↑ (en) Bourlat, S.J., Juliusdottir, T., Lowe, C.J., Freeman, R., Aronowicz, J., Kirschner, M., Lander, E.S., Thorndyke, M., Nakano, H., Kohn, A.B., Heyland, A., Moroz, L.L., Copley, R.R. & Telford, M.J., 2006. Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida. Nature 444: 85-88. Résumé
2. ↑ ^{a  et b} (en) Bourlat, S.J., Rota-Stabelli, O., Lanfear, R. & Telford, M.J., 2009. The mitochondrial genome structure of Xenoturbella bocki (phylum Xenoturbellida) is ancestral within the deuterostomes. BMC Evolutionary Biology 9, 107. Article
3. ↑ (en) Westblad, E. (1949). Xenoturbella bocki n.g., n.sp., a peculiar, primitive turbellarian type. Arkiv för Zoologi, 1, 3-29.
4. ↑ ^{a , b , c , d  et e} (en) Israelsson, O. (1999). New light on the enigmatic Xenoturbella (phylum uncertain): ontogeny and phylogeny. Proceedings of the Royal Society B, 266, 835-841. Résumé en ligne
5. ↑ (sv) Lundin, K., Karlsson, A., Andréasson, E. & Högström, C.A. (2006). Faunistiskt nytt 2005 - marina evertebrater. Göteborgs Naturhistoriska Museum Årstryck 2006: 29-37.
6. ↑ ^{a , b , c  et d} (en) Ehlers, U. & Sopott-Ehlers, B. (1997). Ultrastructure of the subepidermal musculature of Xenoturbella bocki, the adelphotaxon of the Bilateria. Zoomorphology, 117: 71–79. Résumé en ligne
7. ↑ ^{a  et b} (en) Bourlat, S.J., Nakano, H., Åkerman, M., Telford, M.J., Thorndyke, M.C. & Obst, M. (2007). Feeding ecology of Xenoturbella bocki (phylum Xenoturbellida) revealed by genetic barcoding. Molecular Ecology Notes (OnlineEarly Articles), doi:10.1111/j.1471-8286.2007.01959.x. Résumé en ligne
8. ↑ (en) Tyler, S. (2001). The early worm: origins and relationships of the lower flatworms. In Littlewood, D.T.J. & Bray, R.A. Interrelationships of the Platyhelminthes. CRC Press, p. 3-12. ISBN 0-7484-0903-3 Lire en ligne
9. ↑ (en) Dupont, S., Wilson, K., Obst, M., Sköld, H., Nakano, H. & Thorndyke, M.C. (2007). Marine ecological genomics: when genomics meets marine ecology. Marine Ecology Pogress Series, 332: 257–273. Article en ligne
10. ↑ (en) Westblad, E., 1952. Some new “Alloeocoels” (Turbellaria) from the Scandinavian West Coast. Univ Bergen Arbok (Naturvitensk rekke) 7, 1–27.
11. ↑ (en) Hyman, L.H., 1959. The invertebrates 5 : smaller coelomate groups. McGraw-Hill, New York London Toronto.
12. ↑ (en) Noren, M. & Jondelius, U., 1997. Xenoturbella’s molluscan relatives... Nature 390, 31–32.
13. ↑ (en) Israelsson, O., 1997. ...and molluscan embryogenesis. Nature 390, 32.
14. ↑ (en) Bourlat, S.J., Nielsen, C., Lockyer, A.E., Littlewood, D.T. & Telford, M.J., 2003. Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs. Nature, 424, 925–928.
15. ↑ (de) Reisinger, E., 1960. Was ist Xenoturbella? Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, 164, 188–198.

Liens externes

Embranchement Xenoturbellida

• Référence The Paleobiology database : Xenoturbellida (en)
• Référence World Register of Marine Species : taxon Xenoturbellida (en) (+liste espèces)
• Référence NCBI : Xenoturbellida (en)

Genre Xenoturbella

• Référence World Register of Marine Species : taxon Xenoturbella Westblad, 1949 (en) (+liste espèces)
• Référence NCBI : Xenoturbella (en)
• Palaeos - The Trace of Life on Earth : Xenoturbella

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