Beta-oxydation

Bêta-oxydation

La bêta-oxydation est la principale voie de dégradation des acides gras. Dans le cas des cellules eucaryotes elle se déroule dans les mitochondries en aérobiose (sauf la première étape qui a lieu dans le cytoplasme), mais aussi dans d'autres organites que sont les peroxysomes.

Étapes de la bêta-oxydation

Nous verrons le cas des acides gras saturés à nombre pair de carbone, dégradés dans la mitochondrie.

Activation de l'acide gras

Cette première étape a lieu dans le cytoplasme, au niveau de la membrane externe mitochondriale où est située l'enzyme catalysant cette réaction (acylCoA synthétase). Le composé formé est un acylcoenzyme A en C_n. Cette réaction produit également de l'AMP et du pyrophosphate. Ce dernier, sous l'action d'une pyrophosphatase (hydrolase) est hydrolysé en deux groupements phosphates (nous ne représentons que le bilan de ces deux réactions).

Pénétration de l'acylCoA dans la mitochondrie

Cette étape concerne les acylCoA à longue chaîne (12 à 18 carbones), les acylCoA pénètrent assez facilement. Il s'agit d'un système de navette moléculaire. L'acide gras pénètre sous forme d'acylcarnitine.

Déshydrogénation de l'acylCoA

La déshydrogénation, en présence de FAD, catalysée par une oxydo-réductase (acylCoA déshydrogénase), a lieu entre les carbones β (d'où le nom du site de réaction) et α (carbones 2 et 3 dans la nomenclature officielle). Il y a formation d'α-β-déshydroacylCoA en C_n.

Le FAD réduit sera réoxydé par la chaîne respiratoire avec formation d'énergie sous forme d'ATP.

Hydratation de la double liaison

Cette réaction d'addition est catalysée par une crotonase (groupe des lyases) et conduit au β-hydroxyacylCoA en C_n.

Du fait de la proximité du groupement cétone, la double liaison est polarisée (le carbone β est δ+, le carbone α est δ-) : le groupement OH de l'eau se lie au carbone β et forme un β-hydroxyacylCoA en C_n.

La crotonase est une énoyl-CoA hydratase spécifique des déhydroacyl-CoA à chaîne courte, une autre énoyl-CoA hydratase est spécifique des déhydroacyl-CoA à chaîne longue. Cette réaction est réversible et stéréospécifique.

Déshydrogénation du β-hydroxyacylCoA

Cette réaction, catalysée par une oxydoréductase (β-hydroxyacylCoA déshydrogénase) en présence de NAD conduit au βcétoacylCoA en C_n.

Le NAD réduit sera réoxydé par la chaîne respiratoire avec formation d'énergie sous forme d'ATP.

Coupure de la chaîne carbonée

Cette réaction, catalysée par une transférase (β-cétothiolase), en présence d'HSCoA conduit à la formation d' :

• Acétylcoenzyme A qui subit le cycle de Krebs ;
• D'acylCoA à C_n-2 pouvant à nouveau subir la β-oxydation (sauf les deux premières réactions).

La dégradation complète de l'acide gras se produit jusqu'à ce que la chaîne carbonée soit complètement découpée en molécules d'acétylcoenzymes A : c'est l'hélice de Lynen.

Bilan de la bêta oxydation

Pour un acide gras en C_n :

• ${n \over 2}-1$ tours de spires d'hélice de Lynen ;
• ${n \over 2}-1$ NADH,H⁺ ;
• ${n \over 2}-1$ FADH₂ ;
• ${n \over 2}$ AcétylCoA ;
• 1 AMP ;
• 2 P_i ;
• - 1 ATP (activation de l'acide gras).

Pour l'acide hexanoïque (H₃C − (CH₂)₄ − COOH) :

• 2 NADH,H⁺ ;
• 2 FADH₂ ;
• 3 AcétylCoA ;
• 1 AMP ;
• 2 P_i ;
• - 1 ATP (activation de l'acide gras).

Soit 45 ATP. Le catabolisme du glucose (en C₆ aussi) génère 38 ATP.

À nombre égal de carbones, un acide gras est plus énergétique qu'un ose.

La bêta-oxydation engendre beaucoup d'acétylCoA. Le cycle de Krebs peut être débordé en présence de beaucoup d'acétylCoA qui est utilisé pour la synthèse de composés cétoniques en particulier de l'acétone. Voir Cétoacidose diabétique.

Liens externes

(en) The chemical logic behind fatty acid metabolism

Voir aussi

• Cycle de Krebs ;
• Métabolisme.

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