Coévolution

Les insectes pollinisateurs ont coévolué avec les plantes à fleur, au point que certaines plantes ne peuvent être fécondées que par une seule espèce d'insecte

En biologie, la coévolution décrit les transformations qui se produisent au cours de l'Évolution (biologie) entre deux espèces (coévolution par paire) ou plus de deux espèces (coévolution diffuse) suite à leurs influences réciproques.
Ce phénomène de coévolution s'observe dans différents cas :

• Entre espèces antagonistes : système hôte-parasite, ou proie-prédateur.
• Entre espèces mutualistes (Mutualisme (biologie)).

La coévolution peut également avoir lieu entre individus de sexes différents au sein de la même espèce, dans le cadre de la Sélection sexuelle.

La coévolution entre deux espèces peut être comprise par analogie avec l'évolution des systèmes virus-anti virus en informatique. Au début de l’ère informatique, des virus relativement simples ont été créés afin de perturber le fonctionnement des ordinateurs. En réponse à cette « pression virale informatique », des sociétés se sont spécialisées dans la conception d’antivrus de complexité comparable. Puis, au cours du temps, les virus et par conséquent les antivirus se sont complexifiés. De façon similaire, une espèce provoque des changements chez une autre et réciproquement sous forme de pressions de sélection. Ce mécanisme peut se perpétuer à l’infini, la coévolution est une dynamique autoentretenue. La coévolution est régie par les mêmes mécanismes darwiniens de l’évolution (voir Sélection naturelle).

Origine du concept

Le terme de coévolution est introduit pour la première fois en 1964, par Ehrlich et Raven ^[1], dans une étude basée sur l'interaction entre les plantes et les papillons. Leur théorie selon laquelle il y a eu coévolution entre ces espèces repose sur le fait que les papillons, insectes phytophages, ont exercé une pression de sélection sur les plantes, qui ont développé certains mécanismes de défense, entraînant en retour l'émergence, chez certains papillons, de caractères leur permettant de contrer ces mécanismes. Cette sélection réciproque aurait joué un rôle majeur dans l'évolution de ces deux espèces, en favorisant ainsi l'apparition de nouvelles lignées de plantes et de papillon, aboutissant à la diversité que nous connaissons aujourd'hui.
Janzen, en 1980, redéfinit précisément le terme comme un changement évolutif d'un trait chez une espèce en réponse à un trait chez une deuxième espèce, suivie d'une adaptation évolutive de cette deuxieme espèce.
En 1973, le biologiste L.Van Valen affirme que la persistance d'une espèce dans un environnement variable (comme le système hôte-parasite) n'est possible que par un effort adaptatif permanent. Dans ce système, il n'y a pas un protagoniste de mieux en mieux adapté à un autre, mais bien co-adaptation qui les pousse à se modifier réciproquement pour rester, sur le plan adaptatif, à la même place. Cette théorie s'appelle Théorie de la reine rouge, par allusion au conte d'Alice au pays des merveilles de Lewis Caroll.

Coévolution par paire

Coévolution hôte-parasite^[2][3]

L’analogie faite précédemment entre la coévolution et le système virus/ antivirus informatique nous permet une bonne transition pour aborder la coévolution hôte/parasite.
Un parasite est un organisme qui exploite les ressources énergétiques d’un autre organisme (l'hôte) et le prend comme habitat, en établissant une interaction durable. L’énergie absorbée par le parasite diminue l’énergie allouée à la « fabrication de la descendance » par l’hôte. Or, la diversité génétique au sein de la population hôte permet une diversité des mécanismes de défense susceptibles de lutter contre le parasite. Les individus dont le génotype leur procure un avantage dans la défense contre le parasite par rapport aux autres individus, ont un succès reproductif ou Fitness (biologie) supérieur à celui des autres. Par sélection naturelle, les gènes de défense contre le parasite vont, après X générations, envahirent la population. Ce phénomène ne sera pas sans conséquence sur le parasite qui devra à son tour « s’adapter » à ce nouveau mécanisme de défense. Cette « adaptation » se fera par sélection des parasites qui possèdent un avantage dans la capacité à lutter contre les défenses du système immunitaire de l’hôte, ou dans la capacité à se faire accepter par diminution de sa virulence. Une nouveau génotype parasite, plus performant dans sa faculté de co-habilitation avec l’hôte, va être sélectionné et augmenter la pression de sélection sur l’hôte. La guerre peut ainsi continuer éternellement entre le parasite et l’hôte sous forme de « course aux armements ».
Cette coévolution entre un hôte et un parasite n'est possible que si les conditions biochimiques de l’hôte sont en accord avec celles dans lesquelles le parasite peut se maintenir, et si le parasite est capable de passer d’un hôte à l’autre afin de coloniser la population. Du côté du parasite, la sélection naturelle va favoriser les phénotypes-génotypes qui augmentent leur transmission entre les hôtes et/ou allongent la durée d’infection.
Pendant l’infection, le système immunitaire de l’hôte développe une réponse rapide aux antigènes présents sur le parasite. Il est donc nécessaire pour le parasite de modifier ses signaux maintenant reconnus par le système immunitaire de l’hôte. Ces modifications passent par des réarrangements d’ADN, modifiant ainsi l’expression des gènes et créant une hétérogénéité de caractère au sein de la population de parasites. Les processus de sélection naturelle reposent sur cette hétérogénéité, pilotés par le système immunitaire de l’hôte. Les mutations génétiques (Mutation (génétique)) permettent une survie du parasite à l’intérieur d’un hôte, mais c’est le polymorphisme allélique qui permet la survie du parasite dans la population des hôtes. La diversité des hôtes encourage une forte diversité allélique des parasites.

Autres types de coévolution par paire

La coévolution par paire peut aussi avoir lieu dans le cadre des interactions proies-prédateurs, ou encore entre les espèces mutualistes (par exemple, certains insectes pollinisateurs). Certaines plantes ont ainsi élaboré des substances chimiques (par exemple des alcaloïdes) ou des défenses physiques (raphides) comme mécanisme de défense face à des prédateurs. Ces coévolutions sont sous-tendus par les mêmes mécanismes que dans le cas hôte-parasite.

Coévolution diffuse

On parle de coévolution diffuse lorsque plus de deux espèces sont impliquées, par exemple dans le cas d'interactions entre plusieurs herbivores et une plante. Ce type de coévolution a été beaucoup moins étudié que les systèmes de coévolution par paire, et pourtant elle joue un rôle important dans la coévolution.
Dans l'étude d'un système impliquant plusieurs herbivores, K. Iwao et M. D Rauscher ^[4]ont proposé en 1996 un modèle pour identifier la coévolution diffuse. Trois critères de la coévolution par paire sont énoncés, lorsque un de ces critères n'est pas respecté, la coévolution est dite diffuse.
Ces trois critères sont :

• la résistance aux différents herbivores est non corrélée génétiquement.
• la présence ou l'absence d'un herbivore n'a pas d'effet sur la quantité de dommages causés par les autres herbivores.
• l'impact d'un herbivore sur la fitness de la plante ne dépend pas de la présence d'un autre herbivore.

Coévolution dans le cadre de la sélection sexuelle

Le phénomène de coévolution peut aussi avoir lieu au sein d'une espèce, entre individus de sexe opposé. Il a été montré (Coevolution of male and femal genital morphology in waterfowl, Brennan & al., 2007^[5]) que la raison la plus vraisemblable quant à l'évolution des appareils génitaux chez plusieurs espèces de canards était dûe à la coévolution. En effet, dans le cadre de la sélection sexuelle, afin d'éviter les accouplements forcés et mieux contrôler le choix du partenaire, les femelles ont développé une structure particulière du vagin, grâce notamment à une forme en spirale et des poches "cul de sac". De plus une grande variabilité de la taille des phallus des mâles, non corrélée avec la taille des individus a été mise en évidence, ainsi qu'une forme spiralée inverse de celle des vagins des femelles. L'étude a prouvé que le nombre de spirales et de poches "cul de sac" des vagins étaient corrélées à la taille des phallus et des vagins. Ces résultats montrent une coévolution chez ces espèces, et donc que ce phénomène n'est pas uniquement destiné à des interactions inter-espèces.

Coévolution et biodiversité ^[6]

La sélection réciproque entre espèces, notamment entre plantes et espèces phytophages, agit comme un moteur évolutif et un engin de diversification (concept déjà énoncé par Ehrlich et Raven en 1964). En effet, les interactions de type hôte/parasite, proie /prédateur, mutualistes, amènent certaines espèces à une perpétuelle évolution qui façonne leurs traits d’histoire de vie, leur physiologie et leur morphologie. L'espèce de passereau Bec-croisé des sapins (loxia Curvirostra) est par exemple aujourd’hui connue pour être un complexe de sous-espèces, chacune morphologiquement adaptée à des cônes de conifère différents. La perte d’une espèce, en particulier celles dites « clé de voûte », n’entraine pas simplement la perte d’une combinaison génétique, mais aussi du cortège d’interactions dynamiques dans lesquelles l’espèce était placée. Toute espèce hôte est une ressource clé pour ses parasites et symbiontes spécifiques. Un faible appauvrissement du nombre d’espèces entraine un bouleversement dans le fonctionnement du milieu dans lequel vivaient ces espèces. Les interactions de type coévolution jouent donc un rôle important dans le maintien de la biodiversité. Au sein d’une communauté, le changement d’une interaction affectera directement ou indirectement d’autres interactions, qui, par effet domino, déstabiliseront les liens entre individus. Par ce processus, certaines interactions évolueront ou coévolueront plus vite que d’autres, dans différentes directions, ce qui entraînera un remaniement du paysage communautaire.

La coévolution gène-culture

Au tout début des années 1980, les sociobiologistes Charles J. Lumsden et Edward O. Wilson ont proposé dans un ouvrage intitulé Genes, Mind and Culture: The Coevolutionary Process que les phénomènes culturels devaient être intégrés dans l'étude de l'évolution humaine^[7]. Pour ces auteurs, la transmission culturelle est fortement influencée par la nature de l'esprit humain et réciproquement, un trait culturel peut favoriser évolution génétique via la stabilisation de certains gènes qui donnent un avantage sélectif dans le groupe où ce comportement culturel est observé.

A l'époque le concept d'une coévolution gène-culture n'est cependant pas totalement nouveau puisque dès 1971, l'anthropologue Claude Levi-Strauss invitait à une « collaboration positive entre généticiens et ethnologues, pour rechercher ensemble comment et de quelle façon les cartes de distribution des phénomènes biologiques et des phénomènes culturels s'éclairent mutuellement »^[8]. Mais tant les biologistes que les chercheurs en sciences humaines sont restés réticents à considérer sérieusement cette hypothèse. Ce n'est qu'à partir des années 1990 qu'elle trouvera un plus large écho notamment grâce aux travaux menés en psychologie évolutionniste.

D'après ces théories, le processus de coévolution gène-culture se poursuit donc encore aujourd'hui au sein de l'espèce humaine. Claude Combes, spécialiste français de la coévolution note que l'humanité introduit en effet des processus nouveaux dans le jeu de la coévolution en ayant supprimé ses prédateurs, en domestiquant ou altérant les modes de vie de nombreuses espèces qui l'entourent, en agissant sur le climat de la planète, sur les paysages. Les conséquences de l'activité humaine qui résulte d'une culture transgénérationnelle incluant des savoirs médicaux, vétérinaires et techniques (clonage, génie génétique, ...) sont donc d'éloigner de plus en plus l'homme des processus de la sélection naturelle.

Coévolution gène-culture chez les cétacés

Même si l'hypothèse d'une coévolution gène-culture a souvent été développée au sein de l'espèce humaine, des travaux récents de génétique et d'éthologie ont mis en évidence un processus similaire à l'œuvre chez certains cétacés (cachalot, orque, globicéphale)^[9].

En effet, dans ces espèces, des traditions culturelles ont été observées, notamment concernant les régimes alimentaires ou la communication vocale. Le résultat de ces divergences culturelles au sein de ces espèces dont la structure sociale est matrilinéaire est une réduction très importante de la diversité génétique de l'ADN mitochondrial.

1. ↑ Butterflies and plants : a study in coevolution, Ehrlich & Raven, Evolution, no.4 pp 586-608, décembre 1964
2. ↑ Multiple reciprocal adaptations and rapide genetic change upon experimental coevolution of animal host and its microbial parasite. Schulte & al, Proceeding of the National Academy of Sciences, 20 avril 2010, vol.107 no.16
3. ↑ Bacterial Antigenic Variation, Host Immune Response, and Pathogen-Host Coevolution. Robert C. Bruhnam, Francis A. Plummer, Richard S. Stephens, Infection and immunity, June 1993, p. 2273-2276, Vol. 61, No. 6
4. ↑ Evolution of plant resistance to mutiple herbivores : quantifying diffuse coevolution, Iwao & Rauscher, The American Naturalist, février 1997, vol.149 no.2
5. ↑ Coevolution of Male and Female Genital Morphology in Waterfowl, Brennan & al, PLos One, 2 mai 2007
6. ↑ Evolutionary ecology and the conservation of biodiversity, John N. Thompson, Elsevier Science, 7 july (1996), vol 11
7. ↑ Voir aussi (en) Gene-culture translation in the avoidance of sibling incest
8. ↑ Cité par Jean Gayon, in L'évolution culturelle : théories et modèles, L'Origine des Cultures / Le Pouvoir des réseaux, Les Grands Dossiers de Sciences Humaines, n° 1 - décembre 2005 / janvier-février 2006
9. ↑ Cultural Selection and Genetic Diversity in Matrilineal Whales, Hal Whitehead, Science 27 November 1998: Vol. 282. no. 5394, pp. 1708 - 1711

Articles annexes

• Éco-évolution
• conflit sexuel
• Spéciation
• course aux armements
• Sélection naturelle
• Mémétique

Liens externes

• Web-conférence de Claudes Combes sur la coévolution et l'Homme